Типы водных масс температура соленость: Водные массы

Виды водных масс

Характеристика водных масс

Водные массы классифицируются не только в зависимости от глубины, но и по происхождению. Относительно этого они бывают:

• экваториальные,
• тропические,
• умеренные,
• полярные.

Экваториальные водные массы формируются в районе экватора, поэтому хорошо прогреваются Солнцем. Температура воды составляет +27, +28 градусов и по сезонам меняется только на 2 градуса. Обильные осадки и впадающие в океан реки сильно опресняют воду, поэтому соленость экваториальных вод ниже по сравнению с тропическими широтами.

Водные массы тропических широт тоже хорошо прогреты Солнцем, но их температура ниже и составляет +20, +25 градусов, а по сезонам она меняется уже на 4 градуса. Большое влияние на температуру вод оказывают течения. Теплые течения, идущие от экватора, характерны для западных частей океана, поэтому вода здесь будет теплее. В восточную часть океана приходят холодные течения и снижают температуру воды.

В тропических широтах господствуют нисходящие воздушные потоки, в результате чего устанавливается высокое атмосферное давление при маленьком количестве осадков. Рек здесь мало и опресняющее их влияние незначительно, поэтому соленость воды в этом районе высокая.

Севернее располагаются умеренные широты, где идет формирование умеренных водных масс. Здесь отчетливо проявляется сезонное распределение температур, и отличие составляет 10 градусов. Зимняя температура колеблется от 0 до 10 градусов, а в летний период изменение происходит от 10 до 20 градусов.

Соленость умеренных водных масс ниже тропических, т.к. атмосферные осадки, впадающие в океан реки и айсберги, заходящие в эти широты, оказывают большое опресняющее действие.

Западные и восточные части океанов в пределах умеренных широт тоже имеют температурные различия. Западные части океанов будут холодные, а восточные части согревают теплые течения.

В районе Арктики и у берегов Антарктиды формируются полярные водные массы, которые с помощью течений выносятся в умеренные широты, иногда они достигают и тропических широт. Особенностью полярных водных масс является наличие плавающего льда, который оказывает сильное опресняющее действие. Поэтому соленость полярных водных масс низкая.

Готовые работы на аналогичную тему

Замечание 1

Между разными по происхождению водными массами четкие границы отсутствуют, есть только переходные зоны, которые отчетливее выражены в тех местах, где происходит соприкосновение теплых и холодных течений.

Водные массы в зависимости от критериев

В зависимости от критериев выделяется различное количество водных масс.

Самая большая по объему в Мировом океане Антарктическая придонная водная масса, занимающая придонный слой вокруг материка. Она распространяется на север в Атлантическом океане до 40 параллели северной широты. Меридиональный разрез этой водной массы показывает более низкую температуру и соленость по сравнению с водами выше лежащими. Основное место её формирования – море Уэдделла и шельф вокруг Антарктиды, где сформировались благоприятные для этого условия. Соленость антарктической придонной водной массы 34,6 промилле, а температура -0,4 градуса. Из места своего формирования она медленно движется в Атлантику, участвуя в горизонтальной циркуляции вод океана;

Второй по объему в Мировом океане является глубинная и придонная Североатлантическая водная масса. Её формирование происходит в зимний период между Гренландией и Исландией. Здесь происходит смешивание теплой и соленой воды Северо-Атлантического течения с холодной и более пресной водой Восточно-Гренландского течения. Температура этой водной массы в районе формирования с глубиной меняется от 2,8 до 3,3 градусов, меняется и соленость от 34,90 до 34,96 промилле. Североатлантическая глубинная и придонная водная масса из района формирования растекается к югу на глубину 2000-4000 м поверх антарктической придонной воды. Перемещаться в северном направлении ей мешает поднятие дна океана;

Рисунок 1. Североатлантическая водная масса. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

Замечание 2

Для формирования подобной водной массы в Тихом океане отсутствуют условия.

Поверхностную воду представляет собой Антарктическая промежуточная водная масса, которая в зоне конвергенции растекается к северу на глубину 1000-1500 м. В районе Атлантического океана она заметна до 15 градуса северной широты. Её соленость здесь минимальная и равна 33,8 промилле, температура понижена до 2,2 градуса;

Для стационарных субтропических максимумов атмосферного давления характерно формирование центральных водных масс. Их особенностью является максимальная соленость. На их перифериях развивается интенсивная конвекция в периоды охлаждения, в результате чего центральные массы увеличивают мощность в Тихом океане до 200-300 м, а в Саргассовом море Атлантического океана их мощность возрастает до 900 м;

Рисунок 2. Конвекция водных масс. Автор24 — интернет-биржа студенческих работ

В районе экватора формируются экваториальные водные массы 3-х океанов – Тихого, Индийского и Атлантического. Ввиду того, что в экваториальной области выпадает много осадков эти водные массы сильно распреснены по сравнению с центральными водными массами. Экваториальная водная масса менее выражена в Атлантическом океане, потому что здесь происходит перенос вод из Южного в Северное полушарие;

В формировании глубинных вод Атлантического океана довольно заметную роль играет Средиземноморская водная масса, температура которой 13,0-13,6 градуса, а соленость 38,4-38,7 промилле. Эта водная масса имеет высокую плотность, благодаря которой перелившись через Гибралтарский пролив, она опускается до глубины 1000 м и веером растекается на огромном пространстве Северной Атлантики;

• В северо-западной части Индийского океана подобную роль выполняет красноморская водная масса с температурой 23 градуса и соленостью 40 промилле.

Другие виды водных масс

В образовании антарктической циркумполярной водной массы принимает участие североатлантическая глубинная и придонная вода, поднимающаяся вблизи Антарктиды, к которой примешивается некоторое количество антарктической промежуточной и придонной воды.

Смесь, которая образовалась, поднимается как самостоятельная водная масса в верхний слой океана. Она занимает место между антарктическими прибрежными водами и антарктической конвергенцией.

Антарктическая циркумполярная вода в круговом переносе вод образует кольцо, которое опоясывает Антарктиду.

Для верхнего слоя антарктической циркумполярной воды характерна дивергенция зонального переноса, которая обуславливает подъем североатлантической глубинной и придонной воды в антарктической области.

Между антарктической конвергенцией и южной границей центральных водных масс располагается субантарктическая водная масса. Она образует замкнутое кольцо, в котором перемещается с запада на восток. Эта водная масса является результатом смешения центральных водных масс с антарктической промежуточной водой на их южных перифериях.

В Северном полушарии на большом пространстве Тихого океана, севернее 40 параллели, располагается субарктическая водная масса. Её образовали процессы охлаждения и распреснения вод в Беринговом и Охотском морях, а также в прилегающей части океана.

В Атлантике этот вид воды образуется в небольших количествах.

Четыре водные массы присутствуют в Северном Ледовитом океане, и вся толща воды имеет отрицательную температуру, с положительной температурой есть только тонкая прослойка воды.

Деятельный слой океана с распресненными водами и отрицательной температурой опускается до глубины 200-250 м – это поверхностная водная масса. В зимний период этот слой полностью охватывается конвекцией, и температура при этом понижается почти до точки замерзания – около -1,7 градуса.

В летний период температура чуть выше точки замерзания. Соленость на поверхности этой водной массы составляет 31,3-31,5 промилле.

Уникальным явлением в Мировом океане является теплая атлантическая прослойка, формирующаяся из теплого Западно-Шпицбергенского течения. Для того чтобы эта водная масса благодаря своей высокой плотности опустилась под поверхностный слой Северного Ледовитого океана при её солености до 34,75 промилле, достаточно, чтобы вода охладилась до 3-4 градусов.

Затем она растекается по всей акватории океана на глубине 200-500 м и даже у Берингова пролива она сохраняет высокую соленость и положительную температуру +0,4 градуса.

В Гренландском море формируются глубинные и придонные водные массы.

Замечание 3

Таким образом, водные массы, формирующиеся в определенных районах Мирового океана, хорошо отражают вертикальную и горизонтальную зональность, которая является основной географической закономерностью природы планеты.

Что такое водные массы и их типы? Основные типы водных масс. Что называют водной массой. Водные массы океана

Водные массы — это большие объемы воды, образующиеся в определенных частях океана и отличающиеся друг от друга температурой, соленостью, плотностью, прозрачностью, количеством содержащегося кислорода и многими другими свойствами. В отличие от воздушных масс, в них большое значение имеет вертикальная зональность. В зависимости от глубины различают следующие виды водных масс:

Поверхностные водные массы. Они располагаются до глубины 200-250 м. Здесь часто меняется температура воды, соленость, так как эти водные массы формируются под воздействием атмосферных осадков и притока пресных материковых вод. В поверхностных водных массах образуются волны и горизонтальные океанические течения. В этом виде водных масс наибольшее содержание планктона и рыбы.

Промежуточные водные массы. Они располагаются до глубины 500-1000 м. В основном этот вид масс встречается в тропических широтах обоих полушарий и формируется в условиях повышенного испарения и постоянного повышения солености. Глубинные водные массы. Их нижняя граница может доходить до 5000 м. Их формирование связано с перемешиванием поверхностных и промежуточных водных масс, полярных и тропических масс. Вертикально они движутся очень медленно, но горизонтально — со скоростью 28 м/час.

Придонные водные массы. Они располагаются в Мировом океане ниже 5000 м, имеют постоянную соленость и очень большую плотность.

Водные массы можно классифицировать не только в зависимости от глубины, но и по происхождению. В данном случае различают следующие виды водных масс:

Экваториальные водные массы.
Они хорошо прогреты солнцем, их температура по сезонам меняется не больше чем на 2° и составляет 27 — 28°С. На них оказывают опресняющее действие обильные атмосферные осадки и реки, впадающие в океан в этих широтах, поэтому соленость этих вод ниже, чем в тропических широтах.

Тропические водные массы.
Они также хорошо прогреты солнцем, но температура вод здесь ниже, чем в экваториальных широтах, и составляет 20-25°С. По сезонам температура вод тропических широт меняется на 4°. На температуру вод этого вида водных масс большое влияние оказывают океанические течения: западные части океанов, куда приходят теплые течения от экватора, теплее, чем восточные, так как туда приходят холодные течения. Соленость этих вод значительно выше, чем экваториальных, так как здесь в результате нисходящих воздушных потоков устанавливается высокое давление и выпадает мало осадков. Не оказывают опресняющего действия и реки, так как в этих широтах их очень мало.

Умеренные водные массы.
По сезонам температура вод этих широт отличается на 10°: зимой температура воды колеблется от 0° до 10°С, а летом она изменяется от 10° до 20°С. Для этих вод уже характерна смена времен года, но наступает она позднее, чем на суше, и выражена не так резко. Соленость этих вод ниже, чем тропических, так как опресняющее действие оказывают атмосферные осадки, реки, впадающие в эти воды, и айсберги, заходящие в эти широты. Для умеренных водных масс характерны также температурные различия западных и восточных частей океана: холодными являются западные части океанов, где проходят холодные течения, а восточные области согреваются теплыми течениями.

Полярные водные массы.
Они формируются в Арктике и у берегов Антарктиды и могут выноситься течениями в умеренные и даже тропические широты. Для полярных водных масс характерно обилие плавающего льда, а также льда, формирующего огромные ледяные пространства. В Южном полушарии в районах полярных водных масс морские льды заходят в умеренные широты много дальше, чем в Северном. Соленость полярных водных масс низка, так как сильное опресняющее действие оказывает плавающий лед.

Между разными видами водных масс, различающихся по происхождению, нет четких границ, а существуют переходные зоны. Наиболее отчетливо они выражены в местах соприкосновения теплых и холодных течений. Водные массы активно взаимодействуют с атмосферой: они отдают ей влагу и тепло и поглощают из нее углекислый газ, выделяют кислород. Самыми характерными свойствами водных масс являются соленость и температура.

Общая масса всех вод Мирового океана подразделяется специалистами на два типа — поверхностные и глубинные. Однако такое разделение является весьма условным. Более детальная категоризация включает в себя следующие несколько групп, выделенных по признаку территориального расположения.

Определение

Для начала дадим определение того, что такое водные массы. Под этим обозначением в географии понимается достаточно большой объем воды, который образуется в той или иной части океана. Водные массы отличаются друг от друга по ряду характеристик: солености, температуре, а также плотности и прозрачности. Также различия выражаются и в количестве кислорода, наличии живых организмов. Мы дали определение, что такое водные массы. Теперь необходимо рассмотреть их различные типы.

Воды у поверхности

Поверхностными водами называют те зоны, где их термическое и динамическое взаимодействие с воздухом происходит наиболее активно. В соответствии с климатическими особенностями, присущими определенным зонам, их разделяют на отдельные категории: экваториальные, тропические, субтропические, полярные, субполярные. Школьникам, которые собирают информацию для ответа на вопрос о том, что такое водные массы, нужно знать и о глубине их залегания. Иначе ответ на уроке географии будет неполным.

Доходят до глубины 200-250 м. Их температура нередко меняется, поскольку они формируются вод воздействием атмосферных осадков. В толщах поверхностных вод образуются волны, а также горизонтальные Именно здесь находится наибольшее количество рыбы и планктона. Между поверхностными и глубинными массами располагается прослойка промежуточных водных масс. Глубина их расположения составляет от 500 до 1000 м. Образуются они в областях высокой солености и высокого уровня испарения.

Глубинные водные массы

Нижняя граница глубинных вод иногда может достигать 5000 м. Такой тип водных масс чаще всего попадается в тропических широтах. Формируются они под воздействием поверхностных и промежуточных вод. Интересующимся тем, что такое и каковы особенности их различных типов, также важно иметь представление и о скорости течения в океане. Глубинные водные массы очень медленно движутся в вертикальном направлении, однако скорость их движения по горизонтали может составлять до 28 км в час. Следующий слой — придонные водные массы. Они находятся на глубинах свыше 5000 м. Данный тип характеризуется постоянным уровнем солености, а также высоким уровнем плотности.

Экваториальные водные массы

«Что такое водные массы и их типы» — это одна из общеобязательных тем курса общеобразовательной школы. Учащемуся нужно знать, что воды могут быть отнесены к той или иной группе не только в зависимости от их глубины, но и от территориального расположения. Первый из упомянутых в соответствии с такой классификацией тип — это экваториальные водные массы. Они характеризуются высокой температурой (достигает 28°С), низким уровнем плотности, низким содержанием кислорода. Соленость таких вод невысокая. Над экваториальными водами располагается пояс низкого атмосферного давления.

Тропические водные массы

Они также достаточно хорошо прогреты, и их температура не меняется в течение разных сезонов больше, чем на 4°С. Большое влияние на данный тип вод оказывают океанические течения. Соленость их выше, поскольку в данном климатическом поясе устанавливается зона высокого атмосферного давления, и осадков выпадает очень мало.

Умеренные водные массы

Уровень солености этих вод ниже, чем у других, ведь на них оказывают опресняющее воздействие осадки, реки, айсберги. По сезонам температура водных масс этого типа может варьироваться до 10°С. Однако при этом смена времен года наступает гораздо позднее, чем на материке. Умеренные воды различаются в зависимости от того находятся ли они в западных или восточных районах океана. Первые, как правило, являются холодными, а вторые — более теплыми за счет согревания внутренними течениями.

Полярные водные массы

Какие водные массы самые холодные? Очевидно, что ими являются те, что находятся в Арктике и у берегов Антарктиды. С помощью течений они могут быть вынесены в умеренные и тропические области. Основной чертой полярных водных масс являются плавающие глыбы льда и огромные ледяные пространства. Их соленость крайне низка. На территории Южного полушария морские льды переходят в область умеренных широт намного чаще, чем это происходит на севере.

Способы формирования

Школьникам, которые интересуются, что такое водные массы, будет интересно также узнать и информацию об их образовании. Основным способом их формирования является конвекция, или перемешивание. В результате перемешивания вода погружается на значительную глубину, где снова достигают вертикальной устойчивости. Такой процесс может происходить в несколько стадий, а глубина конвективного перемешивания может достигать до 3-4 км. Следующий способ — субдукция, или «подныривание». При данном способе формирования масс вода опускаются за счет комбинированного действия ветра и охлаждения поверхности.

Вся
масса вод Мирового океана условно
подразделяется на поверхностные и
глубинные. Поверхностные воды – слой
толщиной 200–300 м – по природным свойствам
весьма разнородны; их можно назвать
океанической
тропосферой.
Остальные
воды – океаническая
стратосфера,
составляющая
главную массу вод, однороднее.

Поверхностные
воды – зона активного термического и
динамического взаимодействия

океана
и атмосферы. В соответствии с зональными
климатическими изменениями они
подразделяются на различные водные
массы, прежде всего по термогалинным
свойствам. Водные
массы
–
это сравнительно большие объемы воды,
формирующиеся в определенных зонах
(очагах) океана и обладающие в течение
длительного времени устойчивыми
физико-химическими и биологическими
свойствами.

Выделяют
пять
типов
водных
масс: экваториальные, тропические,
субтропические, субполярные и полярные.

Экваториальные
водные массы

(0-5°
с. ш.) образуют межпассатные противотечения.
Они обладают постоянно высокими
температурами (26-28 °С), четко выраженным
слоем температурного скачка на глубине
20-50 м, пониженной плотностью и соленостью
– 34 – 34,5‰, малым содержанием кислорода
– 3-4 г/м 3 ,
небольшой насыщенностью жизненными
формами. Преобладает подъем водных
масс. В атмосфере над ними располагается
пояс низкого давления и штилей.

Тропические
водные массы

(5–
35°
с. ш. и 0–30° ю. ш.) распространены по
экваториальным перифериям субтропических
барических максимумов; они формируют
пассатные течения. Температура летом
достигает +26…+28°С, зимой опускается до
+18… +20 °С, причем она различается у
западных и восточных побережий из-за
течений и прибрежных стационарных
апвеллингов и даун-веллингов. Апвеллинг
(англ,
upwelling

–
всплывание) – восходящее движение воды
с глубины 50–100 м, порождаемое сгонными
ветрами у западных побережий материков
в полосе 10–30 км. Обладая пониженной
температурой и в связи с этим значительной
насыщенностью кислородом, глубинные
воды, богатые биогенными и минеральными
веществами, входя в поверхностную
освещенную зону, увеличивают продуктивность
водной массы. Даунвеллинги
–
нисходящие потоки у восточных побережий
материков за счет нагона воды; они
заносят вниз тепло и кислород. Слой
температурного скачка выражен весь
год, соленость 35–35,5‰, содержание
кислорода 2–4 г/м 3 .

Субтропические
водные массы

обладают
наиболее характерными и устойчивыми
свойствами в «ядре» – круговых акваториях,
ограниченных большими кольцами течений.
Температура в течение года изменяется
от 28 до 15°С, есть слой температурного
скачка. Соленость 36–37‰, содержание
кислорода 4–5 г/м 3 .
В центре круговоротов происходит
опускание вод. В теплых течениях
субтропические водные массы проникают
в умеренные широты до 50° с. ш. и 40–45° ю.
ш. Эти трансформированные субтропические
водные массы занимают здесь практически
полностью акватории Атлантического,
Тихого и Индийского океанов. Охлаждаясь,
субтропические воды отдают огромное
количество тепла атмосфере, особенно
зимой, играя весьма значительную роль
в планетарном теплообмене между широтами.
Границы субтропических и тропических
вод весьма условны, поэтому некоторые
океанологи объединяют их в один тип
тропических вод.

Субполярные

–
субарктические (50 – 70° с. ш.) и
субантарктические (45–60° ю. ш.) водные
массы.

Для
них типично разнообразие характеристик
и по сезонам года, и по полушариям.
Температура летом 12–15°С, зимой 5–7 °С,
уменьшаясь в сторону полюсов. Морских
льдов практически не бывает, но есть
айсберги. Слой температурного скачка
выражен лишь летом. Соленость уменьшается
от 35 до 33‰ по направлению к полюсам.
Содержание кислорода 4 – 6 г/м 3 ,
поэтому воды богаты жизненными формами.
Эти водные массы занимают север Атлантики
и Тихого океана, проникая в холодных
течениях вдоль восточных берегов
материков в умеренные широты. В южном
полушарии они образуют сплошную зону
к югу от всех материков. В целом это
западная циркуляция воздушных и водных
масс, полоса штормов.

Полярные
водные массы

в
Арктике и вокруг Антарктиды обладают
низкой температурой: летом около 0°С,
зимой –1,5…–1,7°С. Здесь постоянны
солоноватые морские и пресные материковые
льды и их обломки. Слоя температурного
скачка нет. Соленость 32–33‰. В холодных
водах растворено максимальное количество
кислорода – 5–7 г/м 3 .
На границе с субполярными водами
наблюдается опускание плотных холодных
вод, особенно зимой.

Каждая
водная масса имеет свой очаг формирования.
При встречах водных масс с разными
свойствами образуются океанологические
фронты,

или
зоны
конвергенции

(лат.
converge

–
схожусь). Обычно они формируются на
стыке теплых и холодных поверхностных
течений и характеризуются опусканием
водных масс. В Мировом океане несколько
фронтальных зон, но основных – четыре,
по две в северном и южном полушариях. В
умеренных широтах они выражены у
восточных берегов материков на границах
субполярного циклонического и
субтропического антициклонического
круговоротов с их соответственно
холодными и теплыми течениями: у
Ньюфаундленда, Хоккайдо, Фолклендских
островов и Новой Зеландии. В этих
фронтальных зонах гидротермические
характеристики (температура, соленость,
плотность, скорости течения, сезонные
колебания температуры, размеры ветровых
волн, количество туманов, облачность и
пр.) достигают экстремальных значений.
К востоку из-за перемешивания вод
фронтальные контрасты размываются.
Именно в этих зонах зарождаются
фронтальные циклоны внетропических
широт. Две фронтальные зоны существуют
и по обе стороны от термического экватора
у западных берегов материков между
тропическими относительно холодными
водами и теплыми экваториальными водами
межпассатных противотечений. Они тоже
отличаются высокими значениями
гидрометеорологических характеристик,
большой динамической и биологической
активностью, интенсивным взаимодействием
океана и атмосферы. Это районы зарождения
тропических циклонов.

Есть
в океане и зоны
дивергенции

(лат.
diuergento

–
отклоняюсь) – зоны расходимости
поверхностных течений и подъема глубинных
вод: у западных берегов материков
умеренных широт и над термическим
экватором у восточных берегов материков.
Такие зоны богаты фито- и зоопланктоном,
отличаются повышенной биологической
продуктивностью и являются районами
эффективного рыбного промысла.

Океаническую
стратосферу по глубине делят на три
слоя, различающиеся по температуре,
освещенности и другим свойствам:
промежуточные, глубинные и придонные
воды. Промежуточные воды располагаются
на глубинах от 300 – 500 до 1000–1200 м. Толщина
их максимальна в полярных широтах и в
центральных частях антициклонических
круговоротов, где преобладает опускание
вод. Их свойства несколько различны в
зависимости от широты распространения.
Общий перенос этих вод направлен от
высоких широт к экватору.

Глубинные
и особенно придонные воды (толщина слоя
последних – 1000–1500 м над дном) отличаются
большой однородностью (низкими
температурами, богатством кислорода)
и медленной скоростью перемещения в
меридиональном направлении от полярных
широт к экватору. Особенно широко
распространены антарктические воды,
«сползающие» с материкового склона
Антарктиды. Они не только занимают все
южное полушарие, но и доходят до 10–12°
с. ш. в Тихом океане, до 40° с. ш. в Атлантике
и до Аравийского моря в Индийском океане.

Из
характеристики водных масс, особенно
поверхностных, и течений ярко видно
взаимодействие океана и атмосферы.
Океан дает атмосфере основную массу
тепла, преобразуя лучистую энергию
Солнца в тепловую. Океан – огромный
дистиллятор, снабжающий сушу посредством
атмосферы пресной водой. Тепло, поступающее
в атмосферу от океанов, обусловливает
различное атмосферное давление. Из-за
разницы в давлении возникает ветер. Он
вызывает волнение и течения, которые
переносят тепло в высокие широты или
холод в низкие и т. д. Процессы взаимодействия
двух оболочек Земли – атмосферы и
океаносферы – сложны и многообразны.

В результате динамических процессов, протекающих в толще океанических вод, в ней устанавливается более или менее подвижная стратификация вод. Эта стратификация приводит к обособлению так называемых водных масс. Водные массы — это воды, отличающиеся присущими им консервативными свойствами. Причем эти свойства водные массы приобретают в определенных районах и сохраняют в пределах всего пространства их распространения.

По В.Н. Степанову (1974), различаются: поверхностные, промежуточные, глубинные и придонные водные массы. Основные типы водных масс могут, в свою очередь, подразделяться на разновидности.

Поверхностные водные массы характеризуются тем, что они формируются при непосредственном взаимодействии с атмосферой. В результате взаимодействия с атмосферой эти водные массы в наибольшей степени подвержены: перемешиванию волнением, изменениям свойств океанической воды (температуры, солености и других свойств).

Толщина поверхностных масс в среднем составляет 200-250 м. Они выделяются также максимальной интенсивностью переноса — в среднем порядка 15-20 см/с в горизонтальном направлении и 10 10-4 — 2 10-4 см/с по вертикали. Они подразделяются на экваториальные (Э), тропические (СТ и ЮТ), субарктические (СбАр), субантарктические (СбАн), антарктические (Ан) и арктические (Ар).

Промежуточные водные массы выделяются в полярных областях с повышенной температурой, в умеренных и тропических областях — с пониженной или повышенной соленостью. Верхняя их граница — это граница с поверхностными водными массами. Нижняя граница лежит на глубине от 1000 до 2000 м. Промежуточные водные массы подразделяются: на субантарктические (ПСбАн), субарктические (ПСбАр), северо-атлантические (ПСАт), северо-индоокеанские (ПСИ), антарктические (ПАн) и арктические (ПАр) массы.

Основная часть промежуточных субполярных водных масс формируется за счет опускания поверхностных вод в зонах субполярной конвергенции. Перенос этих водных масс направлен от субполярных областей к экватору. В Атлантическом океане субантарктические промежуточные водные массы проходят за экватор и распространены примерно до 20° с.ш., в Тихом — до экватора, в Индийском — примерно до 10° ю.ш. Субарктические промежуточные воды в Тихом океане также достигают экватора. В Атлантическом океане они быстро погружаются и теряются.

В северной части Атлантического и Индийского океанов промежуточные массы имеют иное происхождение. Они формируются еще на поверхности в областях высокого испарения. В результате чего образуются избыточно соленые воды. Эти соленые воды испытывают вследствие своей большой плотности медленное погружение. К ним добавляются плотные соленые воды из Средиземного моря (в северной Атлантике) и из Красного моря и Персидского и Оманского заливов (в Индийском океане). В Атлантическом океане промежуточные воды растекаются под поверхностным слоем на север и на юг от широты Гибралтарского пролива. Они распространяются между 20 и 60° с.ш. В Индийском океане распространение этих вод идет на юг и юго-восток до 5-10° ю.ш.

Картина циркуляции промежуточных вод была выявлена В.А. Бурковым и Р.П. Булатовым. Она отличается почти полным затуханием ветровых циркуляций в тропической и экваториальной зонах и небольшим сдвигом субтропических круговоротов в сторону полюсов. В связи с этим промежуточные воды от полярных фронтов распространяются в тропические и в субполярные районы. В эту же систему циркуляции входят подповерхностные экваториальные противотечения типа течения Ломоносова.

Глубинные водные массы образуются преимущественно в высоких широтах. Их образование связано с перемешиванием поверхностных и промежуточных водных масс. Они обычно образуются на шельфах. Охлаждаясь и соответственно приобретая большую плотность, эти массы постепенно сползают по материковому склону и растекаются в направлении к экватору. Нижняя граница глубинных вод располагается на глубине порядка 4000 м. Интенсивность циркуляции глубинных вод изучена В.А. Бурковым, Р.П. Булатовым и А.Д. Щербининым. Она ослабевает с глубиной. В горизонтальном перемещении этих водных масс главную роль играют: южные антициклональные круговороты; циркумполярное глубинное течение в Южном полушарии, которое обеспечивает обмен глубинных вод между океанами. Скорости горизонтального перемещения составляют примерно 0,2-0,8 см/с, а вертикальные 1 10-4 до 7 10О4 см/с.

Глубинные водные массы подразделяются на: циркумполярную глубинную водную массу Южного полушария (ГЦП), северо-атлантическую (ГСАт), северо-тихоокеанскую (ГСТ), северо-индоокеанскую (ГСИ) и арктическую (ГАр).Глубинные северо-атлантические воды отличаются повышенной соленостью (до 34,95%) и температурой (до 3°) и несколько повышенной скоростью перемещения. В их формировании участвуют: воды высоких широт, охлажденные на полярных шельфах и погружающиеся при перемешивании поверхностных и промежуточных вод, тяжелые соленые воды Средиземноморья, достаточно соленые воды Гольфстрима. Их погружение усиливается по мере продвижения в более высокие широты, где они испытывают постепенное охлаждение.

Циркумполярные глубинные воды формируются исключительно за счет охлаждения вод в приантарктических районах Мирового океана. Северные глубинные массы Индийского и Тихого океанов имеют местное происхождение. В Индийском океане за счет стока соленых вод из Красного моря и Персидского залива. В Тихом океане главным образом за счет охлаждения вод на шельфе Берингова моря.

Придонные водные массы отличаются наиболее низкими температурами и наибольшей плотностью. Они занимают всю остальную часть океана глубже 4000 м. Эти водные массы характеризуются очень медленным горизонтальным перемещением, главным образом в меридиональном направлении. Придонные водные массы отличаются несколько большими величинами вертикального перемещения, по сравнению с глубинными водными массами. Эти величины обусловлены притоком геотермического тепла от дна океана. Данные водные массы образуются за счет опускания вышележащих водных масс. Среди придонных водных масс наибольшим распространением пользуются придонные антарктические воды (ПрАн). Эти воды хорошо прослеживаются по наиболее низким температурам и относительно высокому содержанию кислорода. Центром их формирования являются приантарктические районы Мирового океана и в особенности шельф Антарктиды. Кроме того, выделяются северо-атлантическая и северо-тихоокеанская придонные водные массы (ПрСАт и ПрСТ).

Придонные водные массы также находятся в состоянии циркуляции. Они характеризуются преимущественно меридиональным переносом в северном направлении. Кроме того, в северо-западной части Атлантики четко выражено течение южного направления, получающее питание за счет холодных вод Норвежско-Гренландского бассейна. Скорость движения придонных масс несколько возрастает при приближении ко дну.

— это большие объемы воды, образующиеся в определенных частях океана и отличающиеся друг от друга температурой
, соленостью
, плотностью
, прозрачностью
, количеством содержащегося кислорода
и многими другими свойствами. В отличие от , в них большое значение имеет вертикальная зональность.

В зависимости от глубины
различают следующие виды водных масс:

Поверхностные водные массы

.
Они располагаются до глубины 200-250
м
. Здесь часто меняется температура воды, соленость, так как эти водные массы формируются под воздействием и притока пресных материковых вод. В поверхностных водных массах образуются волны
и горизонтальные
. В этом виде водных масс наибольшее содержание планктона и рыбы.

Промежуточные водные массы

. Они располагаются до глубины 500-1000 м
. В основном этот вид масс встречается в тропических широтах обоих полушарий и формируется в условиях повышенного испарения и постоянного повышения солености.

Глубинные водные массы

. Их нижняя граница может доходить до
5000 м
. Их формирование связано с перемешиванием поверхностных и промежуточных водных масс, полярных и тропических масс. Вертикально они движутся очень медленно, но горизонтально — со скоростью 28 м/час.

Придонные водные массы

. Они располагаются в ниже 5000 м
, имеют постоянную соленость и очень большую плотность.

Водные массы можно классифицировать не только в зависимости от глубины, но и по происхождению
. В данном случае различают следующие виды водных масс:

Экваториальные водные массы

. Они хорошо прогреты солнцем, их температура по сезонам меняется не больше чем на 2° и составляет 27 — 28°С. На них оказывают опресняющее действие обильные атмосферные осадки и , впадающие в океан в этих широтах, поэтому соленость этих вод ниже, чем в тропических широтах.

Тропические водные массы

. Они также хорошо прогреты солнцем, но температура вод здесь ниже, чем в экваториальных широтах, и составляет 20-25°С. По сезонам температура вод тропических широт меняется на 4°. На температуру вод этого вида водных масс большое влияние оказывают океанические течения: западные части океанов, куда приходят теплые течения от экватора, теплее, чем восточные, так как туда приходят холодные течения
. Соленость этих вод значительно выше, чем экваториальных, так как здесь в результате нисходящих воздушных потоков устанавливается высокое давление и выпадает мало осадков. Не оказывают опресняющего действия и реки, так как в этих широтах их очень мало.

Умеренные водные массы

. По сезонам температура вод этих широт отличается на 10°: зимой температура воды колеблется от 0° до 10°С, а летом она изменяется от 10° до 20°С. Для этих вод уже характерна смена времен года, но наступает она позднее, чем на суше, и выражена не так резко. Соленость этих вод ниже, чем тропических, так как опресняющее действие оказывают атмосферные осадки, реки, впадающие в эти воды, и , заходящие в эти широты. Для умеренных водных масс характерны также температурные различия западных и восточных частей океана: холодными являются западные части океанов, где проходят холодные течения, а восточные области согреваются теплыми течениями.

Полярные водные массы

. Они формируются в Арктике и у берегов и могут выноситься течениями в умеренные и даже тропические широты. Для полярных водных масс характерно обилие плавающего льда, а также льда, формирующего огромные ледяные пространства. В Южном полушарии в районах полярных водных масс морские льды заходят в умеренные широты много дальше, чем в Северном. Соленость полярных водных масс низка, так как сильное опресняющее действие оказывает плавающий лед.

Между разными видами водных масс, различающихся по происхождению, нет четких границ, а существуют переходные зоны
. Наиболее отчетливо они выражены в местах соприкосновения теплых и холодных течений.

Водные массы активно взаимодействуют с : они отдают ей влагу и тепло и поглощают из нее углекислый газ, выделяют кислород.

Самыми характерными свойствами водных масс являются и
.

Профессор Знаев — ТИПЫ ВОДНЫХ МАСС

Водные массы — это большие объемы воды, образующиеся в определенных частях океана и отличающиеся друг от друга температурой, соленостью, плотностью, прозрачностью, количеством содержащегося кислорода и многими другими свойствами. В отличие от воздушных масс, в них большое значение имеет вертикальная зональность. В зависимости от глубины различают следующие виды водных масс:

Поверхностные водные массы. Они располагаются до глубины 200-250 м. Здесь часто меняется температура воды, соленость, так как эти водные массы формируются под воздействием атмосферных осадков и притока пресных материковых вод. В поверхностных водных массах образуются волны и горизонтальные океанические течения. В этом виде водных масс наибольшее содержание планктона и рыбы.

Промежуточные водные массы. Они располагаются до глубины 500-1000 м. В основном этот вид масс встречается в тропических широтах обоих полушарий и формируется в условиях повышенного испарения и постоянного повышения солености. Глубинные водные массы. Их нижняя граница может доходить до 5000 м. Их формирование связано с перемешиванием поверхностных и промежуточных водных масс, полярных и тропических масс. Вертикально они движутся очень медленно, но горизонтально — со скоростью 28 м/час.

Придонные водные массы. Они располагаются в Мировом океане ниже 5000 м, имеют постоянную соленость и очень большую плотность.

Водные массы можно классифицировать не только в зависимости от глубины, но и по происхождению. В данном случае различают следующие виды водных масс:

Экваториальные водные массы. Они хорошо прогреты солнцем, их температура по сезонам меняется не больше чем на 2° и составляет 27 — 28°С. На них оказывают опресняющее действие обильные атмосферные осадки и реки, впадающие в океан в этих широтах, поэтому соленость этих вод ниже, чем в тропических широтах.

Тропические водные массы. Они также хорошо прогреты солнцем, но температура вод здесь ниже, чем в экваториальных широтах, и составляет 20-25°С. По сезонам температура вод тропических широт меняется на 4°. На температуру вод этого вида водных масс большое влияние оказывают океанические течения: западные части океанов, куда приходят теплые течения от экватора, теплее, чем восточные, так как туда приходят холодные течения. Соленость этих вод значительно выше, чем экваториальных, так как здесь в результате нисходящих воздушных потоков устанавливается высокое давление и выпадает мало осадков. Не оказывают опресняющего действия и реки, так как в этих широтах их очень мало.

Умеренные водные массы. По сезонам температура вод этих широт отличается на 10°: зимой температура воды колеблется от 0° до 10°С, а летом она изменяется от 10° до 20°С. Для этих вод уже характерна смена времен года, но наступает она позднее, чем на суше, и выражена не так резко. Соленость этих вод ниже, чем тропических, так как опресняющее действие оказывают атмосферные осадки, реки, впадающие в эти воды, и айсберги, заходящие в эти широты. Для умеренных водных масс характерны также температурные различия западных и восточных частей океана: холодными являются западные части океанов, где проходят холодные течения, а восточные области согреваются теплыми течениями.

Полярные водные массы. Они формируются в Арктике и у берегов Антарктиды и могут выноситься течениями в умеренные и даже тропические широты. Для полярных водных масс характерно обилие плавающего льда, а также льда, формирующего огромные ледяные пространства. В Южном полушарии в районах полярных водных масс морские льды заходят в умеренные широты много дальше, чем в Северном. Соленость полярных водных масс низка, так как сильное опресняющее действие оказывает плавающий лед.

Между разными видами водных масс, различающихся по происхождению, нет четких границ, а существуют переходные зоны. Наиболее отчетливо они выражены в местах соприкосновения теплых и холодных течений. Водные массы активно взаимодействуют с атмосферой: они отдают ей влагу и тепло и поглощают из нее углекислый газ, выделяют кислород. Самыми характерными свойствами водных масс являются соленость и температура.

водные массы

Термин водная масса заимствован из синоптической метеорологии, где широко употребляется аналогичное понятие воздушная масса. Учение о водных массах начало формироваться на рубеже XIX и ХХ веков, одним из первых этот термин предложил А. Дефант в своей монографии «Dynamische Ozeanographie». В дальнейшем практически все крупные океанографы прошлого века внесли свой вклад в развитие представлений о водных массах Мирового океана, и до настоящего времени это учение остается среди важных разделов физической океанологии. В среде отечественных исследователей моря наиболее широко распространено определение водной массы, сформулированное А.Д. Добровольским: «Водной массой следует называть, некоторый, сравнительно большой объем воды, формирующийся в определенном районе Мирового океана – очаге, источнике этой массы – обладающий в течение длительного времени почти постоянным и непрерывным распределением физических, химических и биологических характеристик, составляющих единый комплекс, и распространяющихся, как одно, единое целое».

Формирование и долговременное существование водных масс осуществляется преимущественно в верхних слоях океана при интенсивном обмене с атмосферой теплом, влагой, импульсом и другими характеристиками, а также в результате переноса огромных объемов инородных вод в меридиональном направлении в системе глобальной океанической циркуляции. Именно последний фактор, например, способствует возникновению и постоянному существованию промежуточной атлантической водной массы в Северном Ледовитом океане.

Одним из главных вопросов в учении о водных массах является их идентификация. Каждая водная масса формируется, как следует из определения, в конкретном районе, где приобретает только ей одной присущие характеристики. В большинстве случаев, определение многих важных дополнительных характеристик при стандартных гидрологических наблюдениях в океане не производится. При проведении океанографических работ чаще всего измеряются температура и соленость. Эти две характеристики стали основными параметрами в анализе водных масс. На них, а также на производных параметрах – условной плотности и условном удельном объеме базируется температурно-соленостный или T,S-анализ вод Мирового океана. Поэтому каждая водная масса помимо названия, своего имени, имеет еще термохалинный индекс, например: Южно-Атлантическая глубинная водная масса (Т=3,5о, S=35.0‰). В названии водной массы обычно закреплено место ее формирования или район распространения, а также расположение по вертикали. От поверхности до дна по вертикали в открытом океане обычно удается выделить несколько водных масс, наложенных одна на другую: поверхностную, промежуточную, глубинную, придонную. Число их может быть разным, какая-то водная масса может отсутствовать, но расположение по вертикали будет именно таким, как приведенное выше. Поверхностные водные массы, находящиеся в постоянном контакте с приводным слоем атмосферы, подвергаются сильному влиянию ветра и вызванного им волнения, перемешивающих верхний слой, а также периодическим сезонным изменениям температуры и солености и по этим причинам обычно не имеют однозначных T,S- индексов.

На границах между водными массами практически всегда отмечается увеличение значений градиентов гидрологических характеристик, в первую очередь температуры и солености. По вертикали это слои скачка, известные как термоклин, галоклин и пикноклин. По горизонтали соседние водные массы отделяются одна от другой на поверхности океанов гидрологическими фронтами и фронтальными зонами, которые опускаются в глубины в виде фронтальных поверхностей

5. Водные массы и гидрологические фронты. Баренцево море. Гидрологический режим

При районировании океанов и морей по характеристикам гидрологического режима необходимо учитывать как устойчивость основных режимообразующих факторов (морфометрии, радиационного баланса, годового речного стока и др.), так и подвижность водной среды, которая приводит к переносу ее свойств и смешению вод, образовавшихся в разных районах. Наиболее обобщенным показателем гидрологического режима является понятие водной массы — большого объема воды, формирующегося в определенном районе океана и сохраняющего свои свойства за пределами области формирования. Водным массам присуща сравнительная однородность гидрологических и гидрохимических условий. Границами водных масс в горизонтальной плоскости являются гидрологические фронты — зоны повышенных градиентов всех или некоторых гидролого-гидрохимических характеристик. Выделение водных масс по вертикали проводится с учетом плотностной стратификации, их границами в этом случае являются слои скачка плотности.

Баренцево море отличается свободным водообменом со всеми окружающими бассейнами и отсутствием подводного порога, поэтому границы его водных масс нигде не совпадают с географической границей моря. В понижениях рельефа дна (Центральной впадине, Новоземельском желобе) горизонтальный водообмен затруднен, но не настолько, чтобы привести к образованию обособленных придонных водных масс. Поэтому градиенты гидрологических характеристик лишь в небольшой степени зависят от морфометрии дна. В основном они определяются, с одной стороны, контрастом условий между западной, северной и юго-восточной частями моря, а с другой — интенсивностью горизонтального и вертикального перемешивания.

Классификация и описание водных масс Баренцева моря проводились многими авторами, начиная с Н. М. Книповича. Расширение информационной базы и совершенствование методов выделения водных масс (анализ градиентов гидрологических характеристик, построение T, S-кривых, изопикнический анализ) отражены в работах В. К. Агенорова [7], В. Т. Тимофеева [364], В. П. Новицкого [261] и др. Наиболее полная характеристика водных масс южной части Баренцева моря получена Л. К. Цехоцкой [129] с использованием метода разложения океанологических полей по естественным ортогональным функциям. В этой работе при выделении водных масс рассматривались четыре характеристики: температура, соленость, содержание кислорода и фосфатов. Получены схемы распределения водных масс по горизонтам в зимний и летний сезоны.

В работах И. П. Карповой и А. В. Родина [167] наряду с классификацией водных масс рассмотрено положение их границ в различные по тепловому состоянию годы. Этот подход позволяет более объективно по сравнению с анализом многолетних рядов наблюдений на разрезах выявить межгодовую изменчивость гидрологического режима. Для систематического прослеживания состояния и границ водных масс необходимо проводить квазисинхронные съемки всей акватории моря в периоды наименьшей изменчивости его теплового состояния.

Результаты всех указанных работ в целом соответствуют наиболее простой классификации водных масс Баренцева моря, приведенной в монографии А. Д.-Добровольского и Б. С. Залогина [111]. Выделены следующие четыре водные массы (совпадающие с перечнем В. Т. Тимофеева [364]):

1) атлантические воды с повышенной температурой и соленостью, поступающие с запада в виде поверхностных течений и приходящие на глубинах с севера и северо-востока из Арктического бассейна;

2) арктические воды с отрицательной температурой и пониженной соленостью, входящие как поверхностные течения с севера;

3) прибрежные воды со значительной амплитудой годового хода температуры и низкой соленостью, формирующиеся под действием материкового стока и опресненных прибрежных течений;

4) баренцевоморские воды с низкой температурой и высокой соленостью, образованные в пределах моря в результате перемешивания водных масс, приходящих извне, и их трансформации под влиянием местных условий.

Увязывая эту схему с конкретной информацией о средних многолетних или текущих гидрометеорологических условиях, необходимо иметь в виду, что изученность перечисленных водных масс, включая их сезонную изменчивость, очень неравномерна. Водные массы Баренцева моря следует рассматривать в тесной связи с водообменом в его проливах и на граничных сечениях. Между тем все имеющиеся сведения о водообмене (см. гл. 7) свидетельствуют о том, что сколько-нибудь обоснованные климатические оценки получены только для западной границы моря (причем даже в этом случае не путем непосредственных измерений течений, а с использованием косвенных методов). В отношении северной и северо-восточной границы нет уверенности даже в знаке результирующего среднего годового переноса вод по слоям, поэтому поступление поверхностных арктических и глубинных атлантических вод можно оценить только ориентировочно.

Свойства водных масс Баренцева моря и условия их формирования в определенной мере уже были рассмотрены при описании режима температуры воды, солености, плотности, а также процессов перемешивания в море (гл. 3, 4). Здесь мы дадим их краткую характеристику на основе упомянутых выше литературных источников и по результатам статистической обработки массива данных океанографических наблюдений за 1936—1981 гг. При этом будут указываться наиболее характерные значения температуры и солености или диапазоны их изменения. На рис. 5.1 схематически показаны границы водных масс на горизонтах 0, 50 и 200 м в январе и июле. Несовпадение этих границ со средним положением фронтальной зоны объясняется тем, что при многолетнем осреднении сглаживаются градиенты гидрологических характеристик, расширяются зоны трансформации вод вследствие изменчивости течений и образования синоптических вихрей.

Наиболее однозначно выделяется атлантическая водная масса. Она сохраняется в юго-западной части моря от поверхности до дна в течение всего года, отличается наименьшей изменчивостью солености поверхностного слоя и повышенной температурой по сравнению с другими районами моря на всех горизонтах и во все сезоны, кроме летнего (когда температура поверхностного слоя на юго-западе и юго-востоке выравнивается). Для атлантических вод характерны соленость 34,5—35 %о, температура поверхностного слоя от 3—5°С зимой до 8—10 °С летом. С глубиной, температура понижается, но в течение всего года остается положительной на всех горизонтах и не ниже 3 °С по меньшей мере до горизонта 200 м. Л. К. Цехоцкая выделяет, наряду с основной водной массой, трансформированные атлантические воды с более низкой температурой (1—3°С в поверхностном слое), располагающиеся зимой к востоку от Кольского разреза (по 33° 30 в. д.). Действительно, в районе Кольского разреза климатический градиент температуры несколько повышен, но дальше к востоку температура поверхностного слоя выравнивается, и атлантическая водная масса почти не отличается от окружающих ее баренцевоморских вод. Более заметны контрасты температуры на горизонте 200 м, где к северу от Канино-Колгуевского мелководья до конца зимы отмечаются положительные значения (1°С), тогда как в районе Центральной впадины температура опускается до отрицательной.

По имеющимся океанографическим данным присутствие атлантических вод, поступающих с запада, можно установить только до 75° с. ш.

На картах средней месячной температуры граница атлантических вод отчетливо выражена на западе моря, но очень размыта на востоке. Поданным текущих судовых и авиационных съемок она хорошо прослеживается во всех районах, что позволяет в первом приближении судить о пространственном распределении теплых и холодных течений. Дополнительным показателем распространения атлантических вод является максимальное продвижение кромки льда к концу зимы.

Если в Норвежском море атлантические воды располагаются от поверхности до глубины около 500 м, то в Арктическом бассейне они являются подповерхностной водной массой, претерпевающей медленную трансформацию по мере ее распространения на восток. На северной границе баренцевоморского шельфа максимальная температура атлантических вод, составляющая 1,5°, отмечается на глубинах от 100 до 200 м [324]. Немногочисленные данные океанографических наблюдений подтверждают, что к северу от 78° с. ш. в Баренцево море поступают на этих глубинах атлантические воды, причем над ними (50—100 м) располагается холодный промежуточный слой с отрицательной температурой. Плотностная устойчивость в данном случае обеспечивается пониженной соленостью поверхностного слоя (см. пример Г, S-диаграммы на рис. 5.2).

Арктические воды, в отличие от атлантических, очень слабо прослеживаются по полям гидрологических характеристик, которые к тому же получены по небольшому числу наблюдений, выполненных в безледный период. Они являются частью поверхностной водной массы Арктического бассейна, которая к северу от Шпицбергена и Земли ФранцаИосифа образуется в результате конвекции, достигающей глубины 50—70 м [324]. Границу арктических вод нельзя установить по распределению температуры воды, так как зимой она в северной половине моря повсеместно выравнивается, а летом определяется в основном радиационными условиями, и ее распределение близко к широтному. В течение всего года арктические воды отличаются от баренцевоморских несколько пониженной соленостью (соответственно 33—34 и 34,0—34,5 ‰), но в летние месяцы это различие маскируется дополнительным распреснением вследствие таяния льда. Тем не менее из-за отсутствия данных о зимнем гидрологическом режиме, границу арктических вод можно приближенно определить только для летних месяцев (рис. 5.1). К концу лета их температура обычно не превышает 1 °С на поверхности моря, ниже залегает холодный промежуточный слой (рис. 5.2), а на горизонте 50 м в северной части моря уже отсутствуют какие-либо контрасты температуры и солености.

Прибрежные воды Баренцева моря даже при упрощенной классификации нельзя рассматривать без дальнейшего подразделения, так как они отличаются хорошо выраженными региональными особенностями и наибольшей по сравнению с другими водными массами сезонной изменчивостью. Их общим свойством является пониженная соленость, обусловленная в одних случаях речным стоком, а в других — водообменом с Белым и Карским морями. В прибрежных районах выделяются четыре водные массы — мурманская, беломорская, печорская и новоземельская.

В мурманской водной массе понижение солености обусловлено только речным стоком. Реки Скандинавского полуострова, несмотря на малую площадь водосбора, дают значительный объем стока в течение всего года, поэтому с Мурманским течением на западную границу моря зимой и летом приходят воды с соленостью 34,3—34,5 ‰. Вдоль побережья Кольского полуострова основной объем стока поступает с паводком, но изменение солености в течение года и здесь не превышает 0,3 ‰. Понижение солености ограничено поверхностным слоем (не глубже 50 м). В целом выделение этой водной массы оправдано лишь постольку, поскольку она граничит с очень однородными по солености атлантическими водами.

В результате водообмена с Белым морем в юговосточную часть Баренцева моря поступает большое количество воды, подвергшейся сильному приливному перемешиванию в слое 0—40 м (до глубины подводного порога Белого моря). Соленость беломорских вод изменяется в годовом ходе от 33— 34 ‰ зимой и весной до 31—32 %о летом и осенью, их температура в летние месяцы понижена по сравнению с окружающими водными массами. Объем воды, вытекающей из Белого моря, составляет около 2200 км3/год [111], что сопоставимо с объемом юго-восточной части Баренцева моря до изобаты 50 м. К северу от п-ова Канин беломорские воды хорошо прослеживаются по полю изогалин, ширина их потока зимой и весной не превышает 50 км, летом увеличивается до 100—150 км. Далее к востоку градиенты солености становятся меньше, и граница между баренцевоморскими и беломорскими водами выражена слабее.

Паводковый сток р. Печоры (около 85 км³ за май—июль) приводит к формированию в Печорской губе и на крайнем юго-востоке Баренцева моря самостоятельной водной массы, отличающейся максимальной для .всего моря пространственной изменчивостью солености (от 0 до 30 ‰) и температуры воды (от 7 до 14°С в июле). Печорские воды распространяются только в поверхностном слое. Ниже, на глубине от 10 до 20 м, находится слой скачка плотности, под которым сохраняются гидрологические условия, свойственные беломорской водной массе. Осенью зона печорских вод постепенно сокращается, зимой она, по-видимому, не выходит за пределы Печорской губы

Новоземельская водная масса по географическому положению и условиям формирования сходна с мурманской. Здесь распространение прибрежных вод также ограничено узкой прибрежной полосой, занятой течением Литке. На горизонте 50 м понижение солености уже не прослеживается. Однако изменчивость солености здесь значительно больше, чем в мурманских водах, так как на ней сказываются и процессы горизонтального перемешивания, и поступление воды с пониженной соленостью через прол. Карские Ворота, и опреснение поверхностного слоя в Печорском море, где оно вызвано таянием большого объема льда и вовлечением в поверхностную циркуляцию мощного потока речных вод. Зимние значения солености (34,0—34,5 ‰) почти не отличаются от баренцевоморских и сохраняются до июня включительно. В июле—августе соленость в районе прол. Карские Ворота снижается до 28—30 ‰ контраст между новоземельской и баренцевоморской водной массой в эти месяцы прослеживается до 72° с. ш., а в сентябре—октябре— до 75° с. ш. Летом новоземельские воды выделяются также и пониженной поверхностной температурой (5—6°С по сравнению с 7—8°С на той же широте к западу).

Более половины площади и объема моря приходится на баренцевоморские воды. Их можно с полным основанием считать единой водной массой, соленость которой очень однородна (около 34,7 ‰  зимой и около 34,5 ‰  летом на поверхности), а различия в температуре обусловлены только зависимостью летнего прогрева от широты. Основной вклад в формирование этой водной массы вносит трансформация атлантических вод, приток которых составляет, по данным разных авторов, от 50 до 75 тыс. км³/год, что соответствует кратности водообмена моря от 1 :5,6 до 1 :3,8. При всей условности такой оценки не вызывает сомнения, что эта водная масса по мере своего распространения несколько раз подвергается осенне-зимней конвекции, перестраивающей гидрологические условия практически во всей водной толще. Как было показано в гл. 5 и 6, с ноября по май температура баренцевоморских вод повсеместно выравнивается по вертикали, приближаясь к температуре замерзания. В июне начинает формироваться верхний квазиодпородный слой, сохраняющийся до сентября и затем разрушающийся под действием конвекции. Ниже, начиная с глубин 30—50 м, в течение всего лета залегает холодный промежуточный слой с отрицательной температурой воды. В районах, куда не проникают глубинные атлантические воды, температура остается постоянной от 30—50 м до дна.

Границам водных масс присуща значительная изменчивость, обусловленная нестационарностью течений и условий теплообмена между морем и атмосферой. Определенное представление о возможной межгодовой изменчивости этих границ дают разности между максимальными и минимальными положениями кромки льда в отдельные месяцы, достигающие как зимой, так и летом, 600—700 км в меридиональном направлении. Сопоставляя данные летних океанографических съемок 1976 и 1977 гг., А. В. Родин пришел к выводу, что от года к году возможна значительная перестройка схемы постоянных течений. Так, в 1976 г. атлантические воды распространялись до 77—78° с. ш. и 55° в. д., холодное Центральное течение не прослеживалось. В 1977 г. атлантические воды достигали на поверхности только 74—75° с. ш., 43—46° в. д., что означает ослабление или отсутствие Колгуево-Печорского и Новоземельского течений. Одновременно была сильно развита северная ветвь Нордкапского течения, охватившая район, обычно занятый холодным Медвежинским течением.

Важной особенностью гидрологического режима Баренцева моря являются фронтальные зоны — квазистационарные границы раздела между водными массами или основными круговоротами течений, проявляющиеся во всей толще термоклина по максимальным горизонтальным градиентам гидрологических характеристик [83]. Наиболее отчетливо выражена полярная климатическая фронтальная зона, проходящая в генеральном направлении с запада на восток между 73 и 76° с. ш. Для этой зоны характерно обострение горизонтальных градиентов гидрофизических и гидрохимических характеристик, образование вихрей, повышение интенсивности обмена между морем и атмосферой. На крайнем западе моря гидрофронт хорошо прослеживается в течение всего года и занимает устойчивое положение на 74° с. ш. (в зоне свала глубин к югу от о. Медвежий). Дальше к востоку положение фронтальной зоны становится менее определенным, она испытывает значительную синоптическую изменчивость и поэтому слабо выражена на средних месячных картах гидрологических характеристик. Как показывают эпизодические данные повторных гидрофизических наблюдений на разрезах и материалы авиационных съемок, смещение фронтальной зоны под действием ветровых течений может достигать десятков миль за несколько суток по нормали к вектору скорости устойчивого ветра.

Для изучения трехмерной структуры и изменчивости гидрофизических полей в районах фронтальных зон судами Мурманского территориального управления по гидрометеорологии в последние годы проводятся периодические мезомасштабные съемки полигонного типа (рис. 5.3). Все полигоны планируются из расчета завершения однократной съемки за 4—5 сут. Наблюдения за пространственным распределением температуры и солености проводятся в пределах участков моря со сторонами от 60 до 100 миль при расстояниях между станциями 10—20 миль. Часть съемок сопровождалась непрерывной регистрацией температуры поверхностного слоя моря.

Фронтальная зона Баренцева моря обычно рассматривается как пересекающая все море практически неразрывная поверхность сложной конфигурации, отделяющая распространяющиеся по глубоководным желобам теплые атлантические воды от собственно баренцевоморских вод. Вместе с тем роль рельефа дна и физические особенности фронтальных зон могут принципиально отличаться в различных районах моря.

В Западном и Восточном районах термохалинные фронтальные зоны с положительной T, S-корреляцией образуются в результате взаимодействия теплых и соленых вод атлантического происхождения с распресненными и холодными водами баренцевоморского шельфа. Участки фронтов в районах 27—29, 32—33 и 48—50° в. д., хорошо выраженные в полях солености и температуры, приурочены к зонам резких перепадов глубин от 75 до 300 м. В зимний период они прослеживаются от поверхности моря до глубин 150—250 м, достигая дна. Летом в верхнем слое толщиной 20—30 м вследствие его интенсивного прогрева, как правило, исчезают термические фронтальные разделы и остаются только соленостные, обостренность которых зависит от интенсивности таяния льда. Характерные суммарные перепады солености составляют 0,3—0,6 ‰ в районе Западного полигона и 0,4— 0,8 ‰ в районе Восточного. Перепады температуры воды соответственно равны 2,5—4,0 и 2,0—2,5°С. Экстремальные значения перепадов гидрологических элементов, как правило, фиксируются летом непосредственно под квазиоднородным слоем (в июле 1983 г. в зоне Западного полигона они достигали 1,8 ‰  и 7°С). При ширине фронтальных зон от 5 до 20 миль средние градиенты температуры и солености в районах Западного и Восточного полигонов составляют 0,1—1,0 °С и 0,02—0,10 ‰ на милю, максимальные — 2,5 °С и 0,4 ‰ на милю.

Поле плотности на указанных участках фронтальной зоны формируется под влиянием преобладающего вклада солености. Несмотря на противоположный вклад температуры, перепады σ_t в верхних слоях достигают 0,30—0,40. В глубинных слоях, где соленостные фронты отсутствуют, перепады σ_t приобретают обратный знак и составляют 0,08— 0, 12.

Термохалинная фронтальная зона в северной части моря образуется на границе баренцевоморских и промежуточных атлантических вод, распространяющихся из Арктического бассейна. Она никогда не проявляется на поверхности моря и отмечается на горизонтах от 75 до 250 м. По данным наблюдений в 1984, 1985 и 1987 гг. она была наиболее обостренной в зоне 79° 00’—79° 15′ с. ш. между 33 и 40° в. д., а также на меридиональных участках вблизи 32—34° в. д. и 43—45° в. д. Средние перепады температуры здесь составляли 1,5— 3°С. Перепады солености были несколько ниже, чем в Западном и Восточном районах и не превышали 0,30—0,35 ‰. В условиях положительной Т, S-корреляции при этом формируется практически однородное поле плотности в глубинных слоях. Ширина данной фронтальной зоны составляет от 5 до 15 миль, градиенты температуры изменяются от 0,1 до 0,3 °С на милю, солености — от 0,02 до 0,06 %о на милю.

 Распространение промежуточных атлантических вод подвержено значительной межгодовой изменчивости. Летом 1984 г. было зафиксировано наибольшее их продвижение на юг и соединение с северной ветвью Нордкапского течения в слое 150—200 м, максимальные значения температуры в ядре промежуточных вод достигали 2,1—2,3°С. К 1987 г. энтальпия этих вод и степень выраженности фронтальных зон значительно уменьшились.

Несколько отличается структура фронтальных зон в центральной части моря, где атлантические воды взаимодействуют с баренцевоморскими водами повышенной солености, заполняющими Центральную впадину. Для водной массы Центральной впадины характерны температура до —1,7°С и соленость 34,85—34,95 ‰, она образуется вследствие сползания с мелководий холодных вод повышенной плотности, осолоненных при образовании льда [8]. С трех сторон ее окружает теплая водная масса атлантического происхождения: с запада — воды центральной ветви Нордкапского течения (34,95— 35,0 ‰), с востока — воды Новоземельского течения (34,8—34,85 ‰), с юга — относительно распресненные воды Мурманского течения (34,5— 34,7 ‰ в зависимости от сезона). В результате к западу и востоку от Центральной впадины отсутствуют заметные перепады солености, но отмечается достаточно выраженная термическая фронтальная зона. При этом на западном ее участке сохраняется положительная T, S-корреляция, на восточном и южном знак T, S-корреляции меняется на противоположный. Термические фронты прослеживаются от поверхности (летом — от 40—50 м) до 180—200 м и отклоняются от вертикали в сторону теплых вод (характерные углы наклона — около 1°). Глубже 200 м углы наклона резко увеличиваются, так как в придонных слоях холодные воды Центральной впадины распространяются дальше. Суммарные перепады температуры в пределах фронтальной зоны составляют в зависимости от сезона 3—4,5°С на западном и южном участках фронтальной зоны и 2—3°С —на восточном. Средние градиенты температуры —0,1—0,5 °С на милю, максимальные — до 2,6 °С на милю.

В центральной части моря выделяются также две квазистационарные соленостные фронтальные зоны (см. рис. 5.3). Первая из них связана с прибрежными водами, прослеживается в слое 0—150 или 0—200 м и характеризуется перепадами солености от 0,20 до 0,35 ‰ при ширине 15—20 миль. Она располагается в непосредственной близости от южного участка термической фронтальной зоны, но практически никогда не совпадает с ним полностью. Тем не менее в условиях отрицательной Т, S-корреляции при сближении термического и соленостного фронтов возникают перепады  σ_t до 0,40—0,60 на расстояниях от 20 до 50 миль.

Другая соленостная фронтальная зона располагается ориентировочно между 75° 00′ и 75° 30′. Она прослеживается в верхних слоях (0—50 м) и является южной границей распреснения вод, обусловленного сезонными перемещениями ледяного покрова.

Внутригодовая изменчивость положения фронтальных зон в слоях глубже 50 м незначительна. Наибольшие изменения отмечаются в поверхностных слоях в летний период, когда термические фронты становятся слабо выраженными, и распределение температуры приобретает широтный характер. Кроме того, летом значительно продвигаются к северу участки фронтальных зон в районах северной ветви Нордкапского течения и Новоземельского течения. Из других сезонных изменений структуры фронтальных зон можно отметить тенденцию к уменьшению их отклонений от вертикали по мере развития осенне-зимней конвекции.

Как показано в работе [260], если две водные массы различной плотности разделены гидрологическим фронтом и подстилаются третьей, более плотной, то в самой «легкой» водной массе возникает интенсивное струйное течение. На этом основании авторы выдвинули гипотезу о том, что каждому струйному течению в океане при определенных условиях соответствует гидрологический фронт и, наоборот, фронту сопутствует струйное течение. Такие условия удовлетворяются на ряде участков климатических фронтальных зон Баренцева моря. Результаты диагностических расчетов геострофических течений по данным полигонных съемок, проводившихся сотрудниками научно-технических служб экспедиционных судов, в полной мере подтверждают указанные закономерности. С учетом этого на рис. 5.3 показана предположительная схема геострофических струйных течений в слое 0—150 м, связанных с климатическими фронтальными зонами. На схеме не приводятся значения рассчитанных скоростей, так как они могут быть искажены вследствие занижения градиентов плотности при больших расстояниях между океанографическими станциями. В то же время направление течений и их усиление на определенных участках подтверждаются как по данным гидрологических съемок, так и результатами расчетов геострофических течений по средним многолетним полям температуры и солености [286].

С участками наибольшей интенсивности течений, а также их сходимости и расходимости, связаны и отмечаемые по натурным данным районы наибольшей синоптической изменчивости фронтов. К ним относятся северный и северо-восточный участки фронтальных зон соответственно в пределах Западного и Восточного полигонов, а также район сближения термического и соленостного фронтов на Центральном полигоне. Для первых двух характерно наличие конвергентной циркуляции и нисходящих движений вод. В связи с этим здесь развивается активное меандрирование фронтов, особенно при интенсивных ветровых воздействиях и смещениях кромки льда. В ряде случаев на некотором удалении от фронтов наблюдались апвеллинговые зоны, компенсирующие опускание вод у фронтальных разделов. При этом формировалась соответствующая вихревая циркуляция. Наиболее характерные горизонтальные размеры меандров и вихрей составляют 20—50 миль, но фиксировались и мелкомасштабные вихри с диаметрами 1—3 мили.

Своеобразной фронтальной зоной в Баренцевом море является также граница ледяного покрова, перемещения которой в течение года охватывают около 70 %, а с учетом межгодовой изменчивости — до 92 % площади моря. В районе кромки льда повышается пространственно-временная изменчивость гидрофизических полей (вследствие усиления завихренности и изменения условий теплообмена между морем и атмосферой), перестраивается динамика верхнего слоя моря (что связано с резким ослаблением ветрового волнения и волнового перемешивания). Изученность процессов в прикромочной зоне еще очень недостаточна, но они косвенно сказываются на полях многих гидрометеорологических характеристик и тем самым поддаются учету при режимных обобщениях.

Водные массы океанов

Из высоких широт холодные опресненные воды течениями перемещаются в направлении к экватору. Встречаясь с теплыми тропическими водами, они погружаются в глубины вследствие более высокой плотности (из-за низкой температуры). Опускание и взаимодействие теплых (в субтропических зонах) и холодных вод приводит к формированию промежуточных, глубинных и придонных водных масс. В пределах всего Мирового океана встречаются эти четыре основных типа водных масс: поверхностные, промежуточные, глубинные и придонные. Несмотря на то что к поверхностным водам относится слой толщиной всего 200—250 м, им принадлежит основная роль в формировании промежуточных, глубинных и придонных вод. Каждая из этих водных масс отличается местными, региональными особенностями. В соответствии с зональным изменением физико-географических и климатических условий поверхностные водные массы, так же как и остальные типы, можно подразделить на экваториальные, тропические южные и северные, субполярные и полярные, включающие арктические и антарктические воды.[ …]

Экваториальные поверхностные воды отличаются наивысшей в открытых районах океана температурой, пониженной соленостью и плотностью, а также сложной системой циркуляции.[ …]

Тропическим водам свойственна повышенная соленость, высокая температура и опускание их в центральных областях антицик-лонических круговоротов. Эти теплые воды высокой солености перемещаются в направлении к экватору и умеренным широтам.[ …]

Субполярные поверхностные водные массы располагаются между тропическими и полярными областями. Для них типично большое разнообразие характеристик, связанное с различными условиями их формирования в Тихом и Атлантическом океанах и в субантарктической области. В северном полушарии субарктические поверхностные воды наибольшее распространение имеют в Тихом океане; в Атлантическом они встречаются лишь на крайнем северо-западе, так как по всей акватории между тропической и полярной зонами распространяются трансформированные тропические воды. В южном полушарии поверхностная субантарктическая вода располагается между антарктическим и субантарктическим фронтами. Ей свойственно уменьшение температуры и солености в направлении к южной ее границе, т. е. антарктическому фронту. На всем пространстве между этими фронтами (см. рис. 38) происходит опускание водных масс, которые затем распространяются в промежуточных глубинах в направлении к экватору.[ …]

Полярные арктические и антарктические холодные воды с низкой температурой (—1,2, —1,5° С) и соленостью 32,50—34,60%» формируются севернее арктического фронта и южнее антарктического.[ …]

Глубинные воды Мирового океана отличаются большой однородностью, но вместе с тем все типы этих вод имеют свои характерные черты. Формируются глубинные воды главным образом в высоких широтах в результате смешения поверхностных и промежуточных вод в областях циклонических круговоротов, расположенных вблизи материков. К основным очагам образования глубинных вод относятся северо-западные районы Тихого, Атлантического океанов и районы Антарктиды. Они располагаются между промежуточными и придонными водами. Толщина этих вод в среднем 2000—2500 м. Она максимальна (до 3000 м) в экваториальной зоне и в районе субантарктических котловин.[ …]

Придонные воды образуются, так же как и другие типы водных масс, в результате опускания вышележащих вод, взаимодействия и трансформации их главным образом в высоких широтах. На характеристики придонных вод оказывает влияние расчлененность подводного рельефа. В среднем толщина придонных вод 1000—1500 м, кроме глубоководных желобов (впадин), где глубина превосходит 6000 м. Скорость горизонтального и вертикального переносов убывает в направлении от поверхностной к придонной зоне в 5—10 раз и более. Большое значение в динамике водных масс имеет горизонтальный и особенно меридиональный перенос глубинных и придонных вод.[ …]

Горизонтальные составляющие течений имеют большие различия. Так, например, в поверхностной зоне приэкваториальной области они в среднем по всему Мировому океану достигают 35 см/с. С увеличением широты скорость меридионального переноса постепенно уменьшается до 1—2 см/с на широте 40—50°, увеличиваясь до 10—20 см/с в субполярных районах. В промежуточной зоне они заметно уменьшаются, от нескольких десятых сантиметра до 5—8 см/с. В глубинной и придонной зонах преобладают скорости от 0,2 до 0,8—1 см/с. В межширотном и вертикальном обмене количеством вещества и энергии первостепенная роль принадлежит водам глубинной зоны вследствие их больших пространственных размеров. Для придонных вод характерно преобладание меридионального переноса, правда, со скоростью, несколько меньшей, чем у вышележащих глубинных вод. Вертикальные же составляющие скорости движения придонных вод превосходят скорости глубинных на две-три единицы. Так, например, на 70° ю. ш. вертикальная составляющая придонного течения 4 • 10-4 см/с, глубинного 1 • 10-4 см/с, на экваторе — 5- 10-4 у придонного и 2 • 10-4 см/с у глубинного течений. Это связано с наличием придонного конвективного обмена за счет геотермического тепла у дна.[ …]

Наибольшее распространение в Мировом океане имеют придонные антарктические воды, обладающие низкой температурой и относительно богатые кислородом. Эти воды прослеживаются от моря Уэдделла до пролива Дрейка в Антарктике и распространяются в Атлантическом океане вплоть до 40° с. ш. на западе Индийского океана до материкового склона Аравийского моря, на востоке — до о. Ява. В Тихом океане они встречаются вплоть до экватора, а местами и севернее — до 10—20° с. ш. В северном полушарии в разных районах Атлантического и Тихого океанов встречаются также придонные водные массы, образованные сползанием с материковых склонов глубинных вод в области северной периферии циклонических круговоротов. Наглядное представление о распределении промежуточных, глубинных и придонных водных масс Мирового океана дают схемы, составленные О. И. Мамаевым по обобщенным I, 5-диаграммам (рис. 41, 42).[ …]

Вернуться к оглавлению

Портал Единой государственной системы информации об обстановке в Мировом океане (ЕСИМО)

Аннотация

На основе интеграции рассредоточенных информационных ресурсов и результатов многоаспектных научных исследований разработана комплексная информационная система (КИС) «Природопользование, состояние и тенденции изменений морской среды прибрежных и сопредельных районов дальневосточных морей России» для реализации прикладной задачи «Оценка влияния естественных изменений и природопользовательской деятельности на состояние морской среды и прибрежно-морских экосистем дальневосточных морей». Прикладная задача реализована в рамках концепции Комплексного информационного обеспечения морской деятельности Р.Ф. средствами и ресурсами ЕСИМО – Единой государственной системы информации об обстановке в Мировом океане.

КИС предназначена для информационной поддержки научных исследований и реализации программ комплексного управления прибрежной зоной (КУПЗ) в регионе. Она включает в себя совокупность обобщенных аналитических материалов и данных по океанографии, состоянию морской среды и экосистем региона, видам природопользовательской деятельности, представленных в виде табличных, графических и текстовых материалов. Система позволяет обеспечить быстрый доступ к этой информации для широкого использования, что необходимо для поддержки научных исследований, оценки возможных экологических и экономических последствий хозяйственной деятельности и информационного обеспечения программ комплексного управления прибрежными зонами при переходе природопользования на устойчивый тип развития.

Руководитель работ по проекту: Ростов Игорь Дмитриевич, зав. лаб. информатики и мониторинга океана ТОИ ДВО РАН ([email protected])

Основными авторами предоставленных и использованных текстовых, табличных и графических материалов тематических разделов КИС являются:

ТОИ ДВО РАН — Рудых Н.И., Лучин В.А, Юрасов Г.И., Жабин И.А., Тихомирова Е.А., Тищенко П.Я., Жадан П.М., Фищенко В.К., Мишуков В.Ф., Полякова А.М., Гайко Л.А.

ТИГ ДВО РАН – Бакланов П.Я., Арзамасцев И.С., Шулькин В.М., Кондратьев И.И.

ИБМ ДВО РАН – Адрианов А.В., Соколовский А.С., Звягинцев А.Ю., Лутаенко К.А., Орлова Т.Ю.

ДВНИГМИ – Рыков Н.А., Круц А.А.

ТИНРО-центр – Зуенко Ю.И., Огородникова А.А.

Разработка программных средств автономных и веб-приложений выполнена в ТОИ Ростовым В.И при участии Дмитриевой Е.В., Пана А.А. и Рудых Я.Н.

Реализация блока КИС в виде ГИС-проекта выполнена Голиком А.В., Рудых Н.И. (ТОИ) и Краснопеевым С.М. (ТИГ)

Ссылки на авторские публикации, иллюстрации и таблицы приведены в соответствующих разделах КИС.

9.8 Термохалинная циркуляция — Введение в океанографию

Поверхностные течения, которые мы обсуждали до сих пор, в конечном итоге вызываются ветром, и, поскольку они затрагивают только поверхностные воды, они затрагивают только около 10% объема океана. Однако есть и другие значительные океанские течения, не зависящие от ветра и связанные с движением воды в остальных 90% океана. Эти течения вызваны разницей в плотности воды.

Напомним, что менее плотная вода остается на поверхности, а более плотная вода опускается.Вода разной плотности имеет тенденцию расслаиваться на слои: самая плотная и холодная вода находится внизу, а более теплая и менее плотная вода — наверху. Именно движение этих слоев плотности создает глубокую циркуляцию воды. Поскольку плотность морской воды в основном зависит от температуры и солености (раздел 6.3), эта циркуляция называется термохалинной циркуляцией .

Основными процессами, увеличивающими плотность морской воды, являются охлаждение, испарение и образование льда.Испарение и образование льда вызывают увеличение плотности за счет удаления пресной воды, оставляя оставшуюся морскую воду с большей соленостью (см. Раздел 5.3). Основными процессами, снижающими плотность морской воды, являются нагревание и разбавление пресной водой из-за осадков, таяния льда или стока пресной воды. Обратите внимание, что все эти процессы оказывают свое влияние на поверхность, но не обязательно влияют на более глубокие воды. Однако изменение плотности поверхностной воды заставляет ее опускаться или подниматься, и эти вертикальные движения, обусловленные плотностью, создают глубинные океанические течения.Эти термохалинные течения медленные, порядка 10-20 км в год по сравнению с поверхностными течениями, которые движутся со скоростью несколько километров в час.

Водные массы

Водная масса — это объем морской воды с особой плотностью, обусловленной ее уникальным профилем температуры и солености. Как указывалось выше, процессы, влияющие на плотность морской воды, в действительности происходят только на поверхности. Как только водная масса достигла своей определенной температуры и профиля солености из-за этих поверхностных процессов, она может опуститься ниже поверхности, и в этот момент ее плотностные свойства на самом деле не изменятся.Таким образом, мы можем различать определенные водные массы, измеряя соленость и температуру на разных глубинах и ища уникальную комбинацию этих переменных, которая придает им характерную плотность. Это часто выполняется с использованием диаграмм температуры и солености (диаграммы T-S, см. Вставку ниже).

В океане, особенно в Атлантике, есть несколько хорошо известных водных масс, которые отличаются своими характеристиками температуры и солености. Самая плотная океанская вода образуется в двух основных местах около полюсов, где вода очень холодная и очень соленая из-за образования льда.Самая плотная глубоководная масса образуется в море Уэдделла в Антарктиде и становится Антарктической донной водой (AABW) . Аналогичные процессы в Северной Атлантике образуют North Atlantic Deep Water (NADW) в Гренландском море (рис. 9.8.1).

Рисунок 9.8.1 Основные участки глубоководного образования; Донные воды Антарктики образуются в море Уэдделла, а глубокие воды Северной Атлантики образуются в Гренландском море (PW).

Эта холодная плотная вода тонет, и после того, как она удаляется с поверхности, ее температура и соленость остаются неизменными, поэтому она сохраняет те же характеристики, когда движется по океану в рамках термохалинной циркуляции.AABW опускается на дно в море Уэдделла, а затем движется по дну на север в Атлантический океан и на восток через Южный океан. В то же время NADW тонет в Гренландском море. Эта водная масса менее плотная, чем AABW, и имеет тенденцию образовывать слой над AABW, когда она течет через экватор на юг (рис. 9.8.2). Когда NADW движется к антарктическому континенту, он поднимается на поверхность. Напомним, что около Антарктиды есть антарктическая дивергенция, где поверхностные воды перемещаются горизонтально друг от друга и заменяются глубоководным апвеллингом (вынос питательных веществ на поверхность и ведущий к высокой продуктивности; см. Раздел 7.3). Поскольку полярная вода имеет слабый термоклин, нет большой разницы в плотности, мешающей глубоководным водам достигать поверхности, поэтому некоторая часть НАДВ поднимается как часть процесса апвеллинга (рис. 9.8.2).

Рисунок 9.8.2 Основные водные массы Атлантического океана (PW).

По мере того, как восходящий NADW достигает поверхности, некоторые из них перемещаются на юг, где в конечном итоге будут способствовать производству нового AABW. NADW, который движется на север, встречает антарктическую конвергенцию, которая вызывает нисходящий поток.Этот опускающийся НАДВ становится новой водной массой; Промежуточные воды Антарктики (AAIW) , которые тонут и создают слой между поверхностными водами и NADW (рис. 9.8.2). Поверхностные воды в экваториальной Атлантике, также называемые Central Atlantic Surface Water , очень теплые и имеют низкую плотность, поэтому они остаются на поверхности и не вносят большого вклада в термохалинную циркуляцию.

В Атлантике Промежуточная вода Средиземного моря (MIW) течет через Гибралтарский пролив в открытый океан.Эта вода теплая и соленая из-за высоких температур и высокого испарения, характерных для Средиземного моря, поэтому она плотнее, чем обычная поверхностная вода, и образует слой глубиной около 1-1,5 км. В конце концов эта вода переместится на север в Гренландское море, где она охладится и опустится, превратившись в плотную НАДВ.

Диаграммы T-S

Диаграмма температуры и солености (T-S) используется для изучения того, как температура, соленость и плотность изменяются с глубиной, а также для определения вертикальной структуры водяного столба, включая содержащиеся в нем водные массы.Температура воды отложена по оси ординат, а соленость — по оси абсцисс. Часто вместо фактической температуры воды океанографы рисуют потенциальной температуры, , которая является температурой, которой достигла бы вода, если бы она была поднята на поверхность и не получила дополнительного тепла за счет сжатия на глубине. На диаграмме T-S показаны линии равной плотности или изопикналей для различных комбинаций температуры и солености (рисунок 9.8.3). Затем вы можете нанести на диаграмму значения температуры и солености и использовать их точки пересечения для расчета плотности воды.В примере на рис. 9.8.3 температура около 11 ^o ° C и соленость 34,6 PSU дают плотность 1,0265 г / см ³ .

Рисунок 9.8.3 Использование диаграммы T-S для определения плотности. Температура около 11 ^o C (зеленая стрелка) и соленость 34,6 PSU (красная стрелка) приводят к плотности 1,0265 г / см ³ .

Поскольку диапазон плотностей в океане довольно невелик, часто значение плотности сокращается и выражается в виде сигма-т или σ _t .Сигма-t рассчитывается как: (плотность — 1) x 1000. Таким образом, по сути, он просто смотрит на последние три десятичных разряда значения плотности. Таким образом, плотность 1,0275 г / см ³ будет иметь σ _t 27,5.

Диаграммы

T-S могут использоваться для определения водных масс. Поскольку каждая основная водная масса имеет свой собственный характерный диапазон температур и солености, глубоководная проба, попадающая в этот диапазон, предположительно может быть получена из этой водной массы. На рисунке 9.8.4 показан типичный диапазон температуры и солености для основных водных масс Атлантического океана.

Рис. 9.8.4 Характерные диапазоны температуры и солености для основных водных масс Атлантического океана; Центральные поверхностные воды Северной Атлантики (NACSW), Промежуточные воды Средиземного моря (MIW), Промежуточные воды Антарктики (AAIW), Глубинные воды Северной Атлантики (NADW) и Донные воды Антарктики (AABW).

Для исследования водных масс океанографы могут проводить серию измерений температуры и солености на разных глубинах в определенном месте.Если водный столб был сильно расслоен и не было перемешивания между слоями или внутри них, когда зонд был опущен, вы бы получили серию постоянных показаний температуры и солености, когда вы проходили через первую водную массу, с последующим внезапным скачком к другой. набор различных, но постоянных показаний по мере того, как вы проходите через следующую водную толщу. Построение графика зависимости температуры от солености на диаграмме T-S приведет к выделению отдельной и независимой точки для каждой водной массы. Однако в действительности водные массы будут демонстрировать некоторое перемешивание внутри и между слоями.Таким образом, когда зонды опущены, они будут встречаться с водой, которая показывает промежуточные черты между двумя точками. Следовательно, с увеличением глубины точки на диаграмме T-S будут постепенно перемещаться от одной точки к другой, создавая линию, соединяющую две точки, иллюстрирующую перемешивание этих двух водных масс.

В примере на рисунке 9.8.5 NACSW присутствует на поверхности (глубина 0 м), а между 0 и примерно 800 м происходит переход от NACSE к AAIW. Примерно между 800-2100 м есть переход от AAIW к слою NADW чуть дальше 2000 м.AABW — самая глубокая водная масса, на глубине около 4000 м. Переход между NADW и AABW происходит примерно между 2100-4000 м.

Рисунок 9.8.5 Гипотетическая диаграмма T-S для Северной Атлантики. Точки представляют собой показания, снятые на соответствующих глубинах (м). Движение от поверхности к дну приводит к увеличению плотности воды, проходящей через отдельные водные массы.

Обратите внимание, что по мере того, как записи становятся глубже на рис. 9.8.5, плотность всегда увеличивается (т.е.е. двигаясь к правому нижнему углу). Это связано с тем, что самая плотная вода должна располагаться внизу, а другие слои стратифицированы в соответствии с их плотностью, иначе водный столб будет нестабильным.

«Конвейерная лента Ocean»

Придонная вода из морей Уэдделла и Гренландского моря циркулирует не только через Атлантический океан. NADW движется на юг через западную Атлантику, прежде чем встретить AABW к северу от моря Уэдделла. Вместе эти водные массы движутся на восток, в Индийский и Тихий океаны.К этому времени NADW и AABW начали смешиваться, чтобы создать то, что называется Common Water . Глубокая вода Common Water движется на север в Тихий и Индийский океаны и постепенно смешивается с более теплой водой, в результате чего она в конечном итоге поднимается на поверхность. Как поверхностная вода, она возвращается в Северную Атлантику через поверхностные течения Тихого и Индийского океанов. Вернувшись в Северную Атлантику, он охлаждается и снова образует NADW, начиная процесс заново. Этот цикл подъема и опускания воды, транспортирующей воду между поверхностью и глубокой циркуляцией, получил название глобальной океанической «конвейерной ленты», и для его завершения может потребоваться около 1000-2000 лет (Рисунок 9.8.6).

Рисунок 9.8.6 «Конвейерная лента» мирового океана. Холодная плотная вода опускается в Гренландское море и море Уэдделла и циркулирует по морскому дну в Индийский и Тихий океаны (синие тропинки). В конце концов вода поднимается на поверхность и возвращается к месту образования придонной воды через поверхностные течения (красные пути), чтобы снова запустить цикл (Роберт Симмон, НАСА. Незначительные изменения Роберта А. Роде также опубликованы в открытом доступе. (Земная обсерватория НАСА) [общественное достояние], через Wikimedia Commons).

Эта модель глобальной циркуляции имеет ряд важных последствий для окружающей среды Земли. Во-первых, он жизненно важен для переноса тепла по всему земному шару, доставляя теплую воду к полюсам и холодную воду в тропики, стабилизируя температуру в обеих средах.

Конвейерная лента также помогает доставлять кислород в глубоководные места обитания. Глубокая вода началась как холодная поверхностная вода, насыщенная кислородом, и когда она опустилась, она принесла этот кислород на глубину. Термохалинная циркуляция переносит эту богатую кислородом глубокую воду по океанам, где кислород будет использоваться глубоководными организмами.Донная вода в Атлантике относительно высока по кислороду, поскольку она все еще сохраняет большую часть своего первоначального содержания кислорода, но когда она движется по морскому дну, кислород расходуется, так что в глубоководных водах Тихого океана кислорода гораздо меньше, чем в глубинах Атлантики. вода, с водой Индийского океана где-то посередине. В то же время глубокая вода будет накапливать питательные вещества, поскольку органические вещества тонут и разлагаются. Придонная вода Атлантики бедна питательными веществами, потому что у нее не было времени для их накопления, а исходная поверхностная вода была бедна питательными веществами.К тому времени, когда эта придонная вода достигает Индийского океана, а затем Тихого океана, она веками накапливает тонущие питательные вещества, поэтому глубокие концентрации питательных веществ в Тихом океане выше, чем в Атлантике. Таким образом, мы можем использовать соотношение кислорода и питательных веществ в глубокой воде, чтобы определить относительный возраст водной массы, то есть сколько времени прошло с тех пор, как она затонула с поверхности. Более молодая придонная вода должна быть с высоким содержанием кислорода и низким содержанием питательных веществ, тогда как для более старой придонной воды можно ожидать обратного.

На конвейерную ленту океана может оказать значительное влияние изменение климата, нарушающее термохалинную циркуляцию. Усиление потепления, особенно в Арктике, может привести к продолжающемуся таянию полярных ледяных шапок, добавляя большое количество пресной воды к поверхностным полярным водам. Это поступление пресной воды может создать поверхностный слой воды с низкой плотностью и низкой соленостью, который больше не опускается, тем самым нарушая работу конвейерной ленты с глубокой циркуляцией и препятствуя переносу кислорода и питательных веществ в донные сообщества.Опускание морской воды в Гренландское море также способствует продвижению Гольфстрима; по мере того, как вода опускается, больше поверхностных вод тянется на север в Гольфстрим. Если эта полярная вода перестанет опускаться, Гольфстрим может ослабнуть, уменьшив перенос тепла к полюсам и охладив северный климат. Это кажется нелогичным, но глобальное потепление может привести к похолоданию в Европе и замораживанию портов и городов, которые обычно свободны ото льда из-за эффекта потепления Гольфстрима. Последние данные уже показали, что сила Гольфстрима ослабевает, вероятно, из-за усиленного таяния арктических льдов.

ВОДНЫЕ МАССЫ И ВИДЫ ВОДЫ

Основные глубоководные массы | ЗЕМЛЯ 103: Земля в будущем

Основные глубоководные массы

Принципиальная схема, иллюстрирующая концепцию апвеллинга и даунвеллинга

Обычно считается, что глубоководный океан включает океан ниже перехода, известного как термоклин.Термоклин — это резкое понижение температуры, которое лежит в основании поверхностного перемешанного слоя, где вода обычно однородна по температуре в результате конвекции. Глубоководные массы образуются на поверхности океана и переносятся на глубину по нисходящему потоку . Как правило, опускание воды происходит там, где поверхность океана прохладная или, в редких случаях, необычно соленая. Нисходящая вода движется по линиям равной плотности, известным как изопикнали, и распространяется горизонтально на уровне, на котором она равна по плотности окружающей водной массе.

Образование глубоководных масс посредством нисходящего потока происходит в высокоширотных регионах северного и южного полушарий, где поверхностный океан охлаждается ветрами. Ветер, движущийся над водой, охлаждает ее и вызывает усиление испарения. Это испарение нацелено только на молекулы воды, что приводит к увеличению солености воды. Падение температуры и увеличение солености делают эти поверхностные водные массы более плотными, что позволяет им опускаться вниз. В некоторых местах образование морского льда также вызывает увеличение солености, поскольку замерзание удаляет пресную воду, оставляя соль в процессе, известном как исключение рассола.Карманы с соленой водой по краям льда опускаются вниз из-за их более высокой плотности. Кроме того, исключение рассола усиливает охлаждение ветром.

Образование глубоководных вод Северной Атлантики в северной части Северной Атлантики.

Сегодня есть три основные глубоководные океанические массы. North Atlantic Deep Water или NADW в основном производятся там, где поверхностный океан охлаждается в Норвежском море в северной части Северной Атлантики на северной стороне хребта, который проходит между Гренландией, Исландией и Шотландией.Эта охлажденная вода просачивается через гребень и спускается вниз. Порции NADW также производятся в Лабрадорском море и Средиземном море. Эта масса воды составляет 1-2,5 ° C и 35 частей на миллион. NADW движется вниз по западной стороне северной части Атлантического океана на глубине 2000-4000 м и через западную сторону южной части Атлантического океана. Большая часть NADW поднимается вверх в Южном океане, но некоторые части присоединяются к антарктическому циркумполярному течению и перемещаются на глубину в Индийский и Тихий океаны.

Образование донных вод Антарктики (AABW) в южной части Южной Атлантики

Предоставлено: Ханнес Гробе, Институт полярных и морских исследований Альфреда Вегенера, Бремерхафен, Германия, Creative Commons CC-BY-SA-2.5

Антарктическая донная вода или AABW образуется за счет испарительного охлаждения у побережья Антарктиды и под шельфовым ледником Росс. Благодаря этому источнику AABW является одной из самых холодных вод в океане с температурой -0,4 ° C. Эта вода относительно пресная (в среднем 34,6 ppt). AABW движется на север вдоль западной стороны Южной Атлантики под NADW. Часть водной массы перетекает в восточную часть Южной Атлантики, а остальная часть перемещается в экваториальный канал между Южной Америкой и Африкой.

Третий крупный глубоководный источник называется Антарктические промежуточные воды или AIW. AIW образуется вблизи антарктической конвергенции или полярного фронта, где нисходящий поток происходит в результате конвергенции поверхностных течений. AIW имеет температуру 3-7oC и соленость 34,3 ppt. Он проходит на значительное расстояние на север в бассейны Атлантического, Индийского и Тихого океанов.

Поперечный разрез Атлантического океана с севера (справа) на юг (слева), показывающий основные глубоководные массы.

Предоставлено: Источником этого материала является веб-сайт COMET® Университетской корпорации атмосферных исследований (UCAR), спонсируемый частично в рамках соглашения о сотрудничестве с Национальным управлением океанических и атмосферных исследований (NOAA), Министерством торговли США (DOC). ). © 1997-2011 Университетская корпорация атмосферных исследований. Все права защищены

Стол T2. Таблица основных водных масс и других океанографических объектов, сектор ENZOSS в юго-западной части Тихого океана.

Таблица T2.Таблица основных водных масс и других океанографических объектов, сектор ENZOSS в юго-западной части Тихого океана.

Таблица T2. Таблица основных водных масс и других океанографических объектов, сектор ENZOSS в юго-западной части Тихого океана.

Примечания: Общий термин для холодной воды антарктического происхождения, которая распространяется на север в основные океанические бассейны.Полужирный курсив (левый столбец) обозначает поверхность. AAW = вода Антарктики. После Картера Р. и др., 1996. — = нет данных.

ЭВОЛЮЦИЯ ВОДНЫХ МАССОВ СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКИ, ПОЛУЧЕННАЯ ИЗ СЕРИИ LABRADOR SEA SALINITY SERIES на JSTOR

Абстрактный

Лабрадорское море — самый холодный и свежий бассейн Северной Атлантики. Зимнее охлаждение в этом море производит морскую воду Лабрадора. Эта промежуточная вода играет важную роль в обмене теплом, пресной водой и другими веществами между атмосферой и глубинным океаном, влияя на водные массы, циркуляцию и, в конечном итоге, на климат субполярных бассейнов Северной Атлантики.Субполярный круговорот Северной Атлантики показал большие изменения температуры, солености и объема за последние шесть десятилетий, в основном в ответ на изменение зимних условий над Лабрадорским морем. Подпись этих изменений можно увидеть в нижней части меридиональной опрокидывающейся циркуляции вниз, в тропики Северной Атлантики.

Информация о журнале

Впервые опубликованный в июле 1988 г., Oceanography является официальным журналом Общества океанографии.Он содержит рецензируемые статьи, в которых описываются все аспекты науки об океане и ее приложений. Кроме того, «Океанография» запрашивает и публикует новости и информацию, отчеты о встречах, практические лабораторные занятия, профили карьеры, книжные обзоры и более короткие, отрецензированные редакторами статьи, посвященные государственной политике и образованию и их влиянию на науку и технологии. Мы поощряем отправку коротких статей в секцию Breaking Waves, в которых описываются новые подходы к междисциплинарным проблемам в науке об океане.Разделы специальных выпусков журнала посвящены основным программам или темам в области наук об океане. Информацию о том, как разместить специальный выпуск в календаре, можно найти здесь. Статьи в разделе спецвыпуска приглашаются приглашенными редакторами.

Информация об издателе

Общество океанографии (ТОС) было основано в 1988 году с целью распространения знаний об океанографии и ее применения посредством исследований и образования, содействия коммуникации между океанографами и обеспечения поддержки для достижения консенсуса по всем дисциплинам в этой области.Общество океанографии — некоммерческая, освобожденная от налогов организация, зарегистрированная в округе Колумбия

.

океанских течений и климата | Национальное географическое общество

Массовые потоки воды или течения необходимы для понимания того, как тепловая энергия перемещается между водными объектами Земли, сушей и атмосферой. Океан покрывает 71 процент поверхности планеты и содержит 97 процентов ее воды, что делает океан ключевым фактором в хранении и передаче тепловой энергии по всему земному шару.Движение этого тепла через локальные и глобальные океанические течения влияет на регулирование местных погодных условий и экстремальных температур, стабилизацию глобального климата, круговорот газов и доставку питательных веществ и личинок в морские экосистемы.

Океанские течения расположены на поверхности океана и на глубине до 300 метров (984 фута). Они могут перемещать воду по горизонтали и вертикали и происходят как в локальном, так и в глобальном масштабе. Океан имеет взаимосвязанную систему течения или циркуляции, питаемую ветром, приливами, вращением Земли (эффект Кориолиса), солнцем (солнечная энергия) и различиями в плотности воды.Топография и форма океанических бассейнов и близлежащих участков суши также влияют на океанические течения. Эти силы и физические характеристики влияют на размер, форму, скорость и направление океанских течений.

Поверхностные океанические течения могут возникать в локальном и глобальном масштабе и, как правило, передаются ветром, вызывая как горизонтальное, так и вертикальное движение воды. Горизонтальные поверхностные течения, которые являются локальными и обычно кратковременными, включают отрывные течения, прибрежные течения и приливные течения.При восходящих течениях вертикальное движение и перемешивание воды переносит холодную, богатую питательными веществами воду на поверхность, выталкивая более теплую, менее плотную воду вниз, где она конденсируется и опускается. Это создает цикл апвеллинга и даунвеллинга. Преобладающие ветры, поверхностные течения океана и связанное с ними перемешивание влияют на физические, химические и биологические характеристики океана, а также на глобальный климат.

Глубинные океанические течения зависят от плотности и отличаются от поверхностных течений масштабом, скоростью и энергией.Плотность воды зависит от температуры, солености (солености) и глубины воды. Чем холоднее и соленее вода в океане, тем она плотнее. Чем больше разница в плотности между разными слоями водяного столба, тем больше перемешивание и циркуляция. Различия в плотности океанской воды вносят вклад в систему циркуляции глобального масштаба, также называемую глобальной конвейерной лентой.

Мировая конвейерная лента включает в себя как поверхностные, так и глубоководные океанические течения, которые циркулируют по земному шару за 1000-летний цикл.Циркуляция глобальной конвейерной ленты является результатом двух одновременных процессов: теплых поверхностных течений, уносящих менее плотную воду от экватора к полюсам, и холодных глубоководных океанских течений, уносящих более плотную воду от полюсов к экватору. Система глобальной циркуляции океана играет ключевую роль в распределении тепловой энергии, регулировании погоды и климата, а также в круговороте жизненно важных питательных веществ и газов.

Уникальный химический состав водных масс Восточного Средиземноморья позволяет выделить отдельные микробные сообщества по глубине

Abstract

Воды Восточного Средиземноморья характеризуются уникальными физическими и химическими свойствами в пределах отдельных водных масс, находящихся на разной глубине.В океанах присутствуют отчетливые водные массы, которые вызывают термохалинную циркуляцию. Эти водные массы могут содержать специфические микробные сообщества. Целью этого исследования было изучить влияние физических и геологических явлений на микробное сообщество водной толщи Восточного Средиземноморья. Химические измерения были объединены с анализом фосфолипидных жирных кислот (PLFA) и высокопроизводительным секвенированием 16S рРНК для характеристики микробного сообщества в водной толще на пяти участках.Мы демонстрируем, что химический состав и микробное сообщество водной толщи были разделены на три отдельные водные массы. В разных водных массах различаются соленость и концентрация биогенных веществ. Концентрация питательных веществ увеличивалась с глубиной, а соленость была самой высокой в ​​промежуточной водной толще. Наш анализ PLFA показал, что в каждой водной массе присутствуют разные классы липидов, что позволяет предположить, что в этих водных массах обитают разные группы микробов. Секвенирование гена 16S рРНК подтвердило присутствие различных микробных сообществ в каждой водной толще.Таксоны, участвующие в автотрофном круговороте азота, были обогащены промежуточной водной массой, что позволяет предположить, что микробы в этой водной массе могут быть важны для азотного цикла Восточного Средиземноморья. Восточное Средиземноморье также содержит многочисленные просачивания активных углеводородов. Мы взяли пробы над грязевым вулканом Северный Алекс, чтобы проверить влияние этих геологических особенностей на микробное сообщество в прилегающей водной толще. Сообщество в водах, покрывающих грязевой вулкан, отличалось от других сообществ, собранных на аналогичных глубинах, и было обогащено известными таксонами, разлагающими углеводороды.Наши результаты показывают, что физические явления, такие как стратификация, а также геологические явления, такие как грязевые вулканы, сильно влияют на структуру микробного сообщества в водной толще Восточного Средиземноморья.

Образец цитирования: Techtmann SM, Fortney JL, Ayers KA, Joyner DC, Linley TD, Pfiffner SM, et al. (2015) Уникальный химический состав водных масс Восточного Средиземноморья выделяет отдельные микробные сообщества по глубине. PLoS ONE 10 (3):
e0120605.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0120605

Академический редактор: Фабиано Томпсон, Федеральный университет Рио-де-Жанейро, БРАЗИЛИЯ

Поступила: 8 августа 2014 г .; Принята к печати: 24 января 2015 г .; Опубликовано: 25 марта 2015 г.

Авторские права: © 2015 Techtmann et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника

Доступность данных: 16S рРНК с фильтрацией качества Файлы последовательностей доступны в базе данных MG-RAST (http: // metagenomics.anl.gov/), инвентарные номера 4571952.3–4571971.3.

Финансирование: Это исследование было поддержано контрактом A13-0119-001 Deep Sea Basin Microbiology между Университетом Теннесси и BP America. Спонсоры помогли организовать сбор образцов, но не сыграли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Это исследование было поддержано контрактом A13-0119-001 Deep Sea Basin Microbiology между Университетом Теннесси и BP America.Это не меняет приверженности авторов политике PLOS ONE в отношении обмена данными и материалами.

Введение

Разнообразие и активность микробов сильно зависят от среды, в которой живут микробы [1, 2]. Локализованный химический состав может сильно повлиять на структуру и функцию микробного сообщества [3, 4]. Факторы окружающей среды, такие как питательные вещества и температура, являются важными ограничениями для микробов, обитающих в определенных условиях [5–7]. Позднее было показано, что физические факторы, такие как течения и океанографические водные массы, важны для определения локальной структуры сообщества [8–14].Средиземное море имеет уникальный химический состав: воды характеризуются высокой соленостью (38–39 psu по сравнению с 35 psu в открытом океане), повышенной температурой придонной воды (12–13 ° C по сравнению с 4 ° C на одинаковых глубинах и широтах. в Атлантике) и ультраолиготрофных условиях (крайнее ограничение фосфатов) [15].

Воды Восточного Средиземноморья стратифицированы отчетливыми водными массами, находящимися на разной глубине [16]. Верхней водной массой Восточного Средиземноморья является Атлантическая вода (AW), занимающая глубину примерно до 150 м.Соленость AW увеличивается по мере того, как он течет из Гибралтарского пролива (∼36,5 psu) в Левантийский бассейн в Восточном Средиземноморье (∼38,6) [16]. Ниже AW, на глубинах 150–400 м, находятся промежуточные воды Леванта (LIW). LIW характеризуется температурой около 15 ° C и высокой соленостью (39 psu). LIW формируется в Левантийском бассейне Восточного Средиземноморья и течет на средних глубинах с востока на запад. Глубокие воды Восточного Средиземноморья (EMDW) находятся на глубинах ниже 400 м. Температура воды в EMDW стабилизируется на уровне примерно 13 ° C.5 ° С. Уникальный химический состав и сложные океанографические режимы Восточного Средиземноморья позволяют выделить отдельные микробные сообщества по всей толще воды, которые адаптированы для роста в средах с ограниченными питательными веществами.

Микробные сообщества Северо-Западного и Северо-Восточного Средиземноморья были изучены с целью изучения влияния ультраолиготрофных условий Средиземноморья на микробы [17, 18]. По большей части эти исследования были сосредоточены на определенных группах микробов, а не на целых сообществах.Два исследования, посвященные фототрофам, показали, что микробы, адаптированные к росту в условиях низкого уровня питательных веществ, доминируют в фототрофном сообществе в районах с ограниченным питанием [17, 18]. Метагеномный анализ одного сайта в Восточном Средиземноморье показал, что повышенное количество белков, участвующих в транспорте и процессинге фосфата, является важной адаптацией к росту в условиях ограничения фосфата [19].

Было высказано предположение, что искаженное соотношение N: P в Восточном Средиземноморье может быть связано с высокими показателями азотфиксации [20, 21].Однако многочисленные исследования показали, что скорость азотфиксации очень низкая в фотической зоне вод Восточного Средиземноморья [22, 23]. Более поздние исследования показали, что азотфиксация намного выше в афотической зоне Восточного Средиземноморья, при этом больший процент азотфиксации в Восточном Средиземноморье происходит в глубоководных районах [24].

Дополнительные исследования изучали изменения, происходящие в микробном сообществе в толще воды.В целом численность бактерий снижается с средних 10 ⁵ клеток / мл в поверхностных водах до средних 10 ⁴ клеток / мл в придонных водах [25]. Иококава и др. . (2010) продемонстрировали различия в численности бактерий и структуре микробного сообщества на разных глубинах [25]. Однако наблюдались также локальные различия между пробами, отобранными в одних и тех же водных массах с разных станций отбора проб. Было высказано предположение, что эти локальные различия могут быть объяснены местными химическими различиями, такими как нагрузка органического вещества [25].Большинство исследований микробного сообщества водной толщи Восточного Средиземноморья сосредоточено на Северо-Восточном Средиземноморье или у побережья Израиля. Практически отсутствует информация о микробном сообществе водной толщи в Юго-Восточном Средиземноморье, особенно в местах, прилегающих к дельте реки Нил.

Несмотря на ограниченные знания о микробном сообществе в водной толще, прилегающей к реке Нил, в нескольких исследованиях изучались микробные сообщества в многочисленных естественных выходах углеводородов в конусе глубоководного конуса Нила [26–29].Глубоководный конус Нила представляет собой осадочную турбидитную систему, простирающуюся от дельты Нила до Восточного Средиземноморья [30]. Недавняя работа показала, что грязевые вулканы встречаются повсюду в глубоководном канале Нила, на поле Олимпия на Средиземноморском хребте и в горах Анаксимандр в Северо-Восточном Средиземноморье [31, 32]. Эти естественные просачивания являются горячими точками глубоководной жизни и влияют на разнообразие микробов, присутствующих в отложениях, связанных с просачиванием [33]. Активные грязевые вулканы могут выделять большие объемы метана и других углеводородов и, в свою очередь, могут влиять на микробное сообщество водяного столба, покрывающего эти просачивания.

Несколько исследований изучали микробное сообщество в отложениях грязевых вулканов по всему Восточному Средиземноморью [26, 27, 29]. Эти сообщества донных отложений, как известно, разнообразны и содержат множество микробов, участвующих в окислении серы, метанотрофии, метилотрофии, деградации высших углеводородов и анаэробном окислении метана (АОМ) [27–29]. В этом исследовании мы собрали образцы из водной толщи над грязевым вулканом Северный Алекс, чтобы определить влияние геологических явлений, таких как просачивание углеводородов, на структуру микробного сообщества водной толщи.

Восточное Средиземноморье известно стратификацией водной толщи и наличием ряда действующих грязевых вулканов. Наше исследование направлено на характеристику влияния стратификации воды и грязевого вулканизма на микробное сообщество в водной толще Юго-Восточного Средиземноморья. Мы комбинируем химические измерения с анализом фосфолипидных жирных кислот (PLFA) и массивно-параллельным секвенированием 16S рРНК для характеристики численности и разнообразия микробов на пяти станциях. Анализ PLFA обеспечивает надежное измерение микробной биомассы, а также понимание физиологического состояния активного микробного сообщества в образце [34].Липидные биомаркеры также могут использоваться в качестве индикаторов наличия определенных микробных групп [35]. Секвенирование 16S рРНК обеспечивает более глубокое изучение того, какие таксоны микробов присутствуют, с гораздо более высокой таксономической точностью, чем можно достичь с помощью одного анализа PLFA. Эти дополнительные методы использовались для того, чтобы уменьшить систематические ошибки, присущие любому отдельному методу, и предоставить множество доказательств для любого заключения [36].

Материалы и методы

Описание участка и разрешение

Пробы были собраны в период с 11 по 15 октября 2012 г. на пяти станциях в районе дельты Западного Нила в районе Глубоководья Нила на борту судна MV Fugro Navigator.Эта работа проводилась на территории концессии Дельты Западного Нила, принадлежащей ВР. Для сбора этих образцов не требовалось никаких специальных разрешений. Эти полевые исследования не включали сбор каких-либо исчезающих или охраняемых видов.

Сбор проб

Температура, соленость, насыщение кислородом, pH и мутность были измерены на каждой станции с помощью Valeport Midas + CTD (Рис. 1B и S1 Рис.). Образцы были взяты с четырех глубин на основе профилей CTD. Профили температуры и солености были построены с использованием пакета oce в R [37].По одной пробе с каждой станции отбирали в пределах или непосредственно над термоклином. Одна проба была отобрана в районе повышенной солености между 150 и 400 м. Другой образец был взят на две трети глубины дна. Четвертая проба была отобрана на высоте 20 м над морским дном. Всего было отобрано 20 проб (таблица S1). Эти станции представляли различные объекты морского дна, в том числе грязевой вулкан Норт-Алекс и каньон Александрия (станции 3 и 4 соответственно, рис. 1A).

Рис 1.Характеристика сайта.

(A) Карта мест отбора проб. Станция 3 (красная) — это Северный грязевой вулкан Алекса. Карты мест отбора проб были подготовлены с помощью пакета программ ODV [38]. (B) CTD-профиль температуры и солености для участка 1 (глубина 1230 м). Температура, измеренная в ° C, отображается красным цветом. Соленость, измеренная в практических единицах солености (psu), показана зеленым. (C) Аннотированный график T-S с данными CTD-профиля участка 1. Три отчетливые водные массы видны под поверхностным смешанным слоем.AW характеризуется водой с соленостью от 38,6 до 38,8 psu и температурой от 16 до 18 ° C. LIW характеризуется высокой соленостью около 39,2 psu и температурой около 16 ° C. EMDW характеризуется водами с соленостью около 38,8 и температурой около 14 ° C. Визуализация CTD-данных выполнялась в R [39] с использованием пакета oce [37]. (D) Количество клеток, определяемое AODC и PLFA, в зависимости от глубины. На каждой станции отбирались пробы в каждой из трех водных масс.Образцы с каждой станции представлены разными символами. Количество ячеек, определенное AODC, обозначено закрытыми символами. Количество клеток, оцененное измерениями PLFA, показано открытыми символами. Глубины, соответствующие каждой водной массе, отмечены в правой части графика. Биомасса указывается в количестве клеток / мл морской воды.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.g001

Воду собирали с каждой глубины с помощью бутылей Нискина. 100 мл воды замораживали при -20 ° C для анализа растворенного органического углерода (DOC) и неорганических питательных веществ.Сорок мл воды фиксировали в 4% формальдегиде и хранили при 4 ° C для прямого подсчета акридинового апельсина (AODC). Образцы для анализа микробного сообщества были собраны с использованием автономного пробоотборника большого объема (SAPS, Challenger Oceanic, Великобритания с модернизированными контроллерами, батареей и насосом от Oceanlab, Университет Абердина, Шотландия). От 62 до 123 л морской воды фильтровали на глубине через нейлоновый фильтр диаметром 292 мм с размером пор 0,2 мкм (отфильтрованный объем для каждого образца указан в таблице S1).Фильтр был разделен на три части, одну треть для анализа ДНК, одну треть для анализа PLFA и одну треть в качестве архива.

Геохимические измерения

DOC, общий растворенный азот (TDN) и неорганические питательные вещества были измерены в лаборатории аналитической биогеохимии SOEST (Гавайский университет). DOC и TDN измеряли с помощью высокотемпературного анализатора горения TOC-L Shimadzu (Shimadzu, Япония). DOC обозначается как неизвлекаемый органический углерод (NPOC). Тестирование контроля качества для NPOC и TDN проводилось с использованием эталонного материала для глубоководной воды (DSRM), приобретенного в рамках проекта RSMAS Consensus Reference Materials (CRM) (http: // yyy.rsmas.miami.edu/groups-/biogeochem/CRM.html). Аммиак измеряли флуорометрическим методом по методу Керуэля и Аминота (1997) [40]. Нитраты и нитриты анализировали с помощью диазореакции на основе методов Armstrong et al (1967) [41] и Grasshoff (1983) [42]. Измерение содержания силикатов основано на восстановлении силикомолибдата в кислотном растворе до молибденового синего с помощью аскорбиновой кислоты [42]. Концентрация ортофосфата определялась колориметрическим методом Мерфи и Райли (1962) [43].

Для выявления закономерностей и сходства физических и химических параметров образцов из одной и той же водной массы, анализ основных компонентов (PCA) экологических данных был выполнен в R с использованием команды prcomp [39]. Данные были центрированы так, чтобы переменные были смещены по центру нуля и масштабированы путем деления каждого числа на стандартное отклонение. Анализ PERMANOVA [44] был проведен на евклидовом расстоянии нормализованных данных об окружающей среде с использованием функции Адониса в Vegan [45].

Акридиновый апельсин Прямой подсчет клеток

AODC были выполнены, как описано ранее [46]. Образцы воды для прямого подсчета клеток консервировали 4% формальдегидом и хранили при 4 ° C до обработки. Подсчет клеток проводили с помощью эпифлуоресцентного микроскопа Zeiss Axioskop (Carl Zeiss, Inc., Германия).

Экстракция и анализ PLFA

Одна треть фильтра насоса SAPS хранилась при -80 ° C для анализа PLFA. Фильтр переносили в центрифужную пробирку из глухого стекла с помощью щипцов, промытых растворителем.Общие липиды экстрагировали с использованием метода двухфазной экстракции с конечным соотношением метанол: хлороформ: водный буфер 1: 1: 0,9 (об. / Об. / Об.) И затем фракционировали на колонке с кремниевой кислотой только с полярными липидами, затем переэтерифицировали. в метиловые эфиры фосфолипидных жирных кислот (PLFA) [47]. Метиловые эфиры PLFA были разделены, количественно определены и идентифицированы с помощью газовой хроматографии-масс-спектрометрии (ГХ / МС) [47]. Липиды архей не анализировались.

Подсчет

клеток оценивали по данным PLFA с использованием коэффициента преобразования 5.9 x 10 ⁴ клеток на пмоль PLFA [34]. Количество клеток PLFA сравнивали с количеством клеток AODC, чтобы определить, как численность микробов изменяется с глубиной. Подсчет клеток AODC позволяет обнаруживать все типы микробных клеток, включая эукариоты, археи и бактерии. В качестве альтернативы, анализ PLFA будет обнаруживать только эукариоты и бактерии. PLFA имеет то преимущество, что предоставляет информацию только о жизнеспособных клетках [34, 48], тогда как AODC измеряет как жизнеспособные, так и мертвые клетки. Комбинация этих двух методов обеспечивает надежную оценку общего количества и активных прокариот в окружающей среде.

Помимо оценок биомассы, PLFA были сгруппированы по липидным классам. Молярный процент каждого класса липидов определяли для образцов из каждой водной массы. Чтобы проверить гипотезу о том, что классы липидов по-разному присутствуют в каждой массе воды, был проведен однофакторный дисперсионный анализ, сравнивающий молярный процент каждого класса липидов в образцах, сгруппированных в соответствии с массой воды. Значения P были скорректированы с использованием расчета частоты ложных открытий в тесте честной значимой разницы Р. Тьюки, который использовался для определения того, какие водные массы значительно отличались друг от друга.Полный список липидов в каждом образце представлен в таблице S2.

Извлечение ДНК, секвенирование, анализ

Одна треть фильтра SAPS хранилась при -80 ° C для анализа ДНК. ДНК экстрагировали модифицированным методом Миллера [49]. Качество экстрагированной ДНК определяли путем измерения соотношений 260/280 и 260/230 на спектрофотометре NanoDrop (Thermo Scientific, Waltham, MA). Концентрацию ДНК определяли с помощью пикогрина (Life Technologies, Carlsbad CA).Область V4 гена 16S рРНК амплифицировали с использованием ДНК-полимеразы Phusion (Thermo Scientific, Waltham, MA) с универсальными праймерами 515f и штрих-кодом 806r, которые способны амплифицировать как бактериальные, так и архейные последовательности. Секвенирование выполняли на Illumina MiSeq в соответствии с протоколом, приведенным в Caporaso et al (2012) [50]. Полученные последовательности ДНК анализировали с помощью конвейера QIIME версии 1.8.0-dev [51]. Парные необработанные чтения были собраны с использованием fastq-join [52]. Собранные последовательности были демультиплексированы и отфильтрованы по качеству в QIIME, чтобы удалить чтения с показателем phred ниже 20 (-q 19).Затем было выполнено обнаружение химер на собранных считываниях с использованием UCHIME [53, 54]. Собранные, отфильтрованные по качеству и проверенные химерами последовательности были депонированы в MG-RAST (http://metagenomics.anl.gov/) (номер доступа 4571952.3–4571971.3). Затем последовательности были сгруппированы в рабочие таксономические единицы (OTU, 97% сходство) с помощью UCLUST [53] с использованием протокола кластеризации открытых ссылок. Полученные репрезентативные последовательности были выровнены с использованием PyNAST [55] и получили таксономическое назначение с использованием RDP [56], повторно обученного с выпуском Greengenes в мае 2013 года.Полученная таблица OTU была отфильтрована, чтобы сохранить количество OTU, которые присутствовали на уровне более 0,005%, а затем увеличена до 13 753 последовательностей на образец (минимальное количество оставшихся последовательностей в образцах). Альфа-разнообразие образцов определяли с использованием показателей Шеннона, Симпсона и филогенетического разнообразия (разнообразие всего дерева). Для проверки гипотезы о том, что альфа-разнообразие значительно различается между этими тремя водными массами, был проведен ANOVA и тест достоверной значимой разницы Тьюки.Несходство Брея-Кертиса [57], взвешенные и невзвешенные универсальные расстояния [58] были рассчитаны из таблицы разреженных OTU с использованием скрипта beta_diversity.py в QIIME.

Статистический анализ данных секвенирования

Для проверки гипотезы о том, что сообщества микробов из одной и той же водной массы были значительно похожи друг на друга и статистически отличны от других водных масс; Использовались иерархическая кластеризация и неметрическое многомерное масштабирование (NMDS). Иерархический кластерный анализ был выполнен с использованием команды hclust в пакете ecodist [59] в R с матрицей несходства Брея-Кертиса с использованием метода средней связи.Для дальнейшей проверки этой гипотезы были использованы взвешенные расстояния Unifrac для построения двумерных графиков NMDS. Конфигурация с наименьшим напряжением была выбрана из 50 итераций построения графика. Значения напряжения были рассчитаны с использованием расчета напряжения по умолчанию в команде nmds в пакете ecodist. Чтобы проверить, существенно ли отличаются друг от друга пробы из одной и той же водной массы, был проведен анализ PERMANOVA как на матрице Брея Кертиса, так и на взвешенной матрице Unifrac с использованием функции Адониса в веганском пакете в R.Пробы были сгруппированы в соответствии с водной массой, из которой были взяты пробы, с использованием следующих значений глубины: AW: 10–150 м, LIW: 150–300 м, EMDW: 300–1210 м. Было пять образцов в группе AW, пять образцов в группе LIW и десять образцов в группе EMDW. Анализ PERMANOVA проводился с использованием 999 перестановок. Анализ PERMANOVA всех трех групп покажет, есть ли существенные различия между всеми тремя группами. Чтобы различить, какие водные массы отличаются друг от друга, анализ PERMANOVA был проведен на подмножествах взвешенной матрицы расстояний Unifrac, которые включают только пробы из двух из трех водных масс.Эти попарные PERMANOVA использовались, чтобы различать, какие водные массы отличаются друг от друга.

Чтобы проверить, стратифицированы ли и бактерии, и популяции архей по водной массе, таблица OTU была разделена, чтобы разделить OTU, идентифицированные как бактерии, в одну таблицу OTU, а OTU, идентифицированные как Archaea, в другую. Взвешенные расстояния Unifrac были определены для каждой из этих доменно-ориентированных таблиц OTU. Анализ NMDS проводился с использованием взвешенных расстояний Unifrac, как описано выше. Чтобы определить, отличаются ли сообщества бактерий и архей в трех водных массах друг от друга, был проведен анализ PERMANOVA с использованием функции Adonis в веганском пакете R.

Переменные среды были подобраны к взвешенной матрице расстояний Unifrac, чтобы проверить, какие переменные среды объясняют различия, наблюдаемые при анализе бета-разнообразия. Температура, растворенный кислород, глубина, соленость, сульфат, силикат, нитрат, неорганический фосфат, NPOC и общий азот были подогнаны к взвешенной матрице расстояний Unifrac с использованием функции envfit в веганском пакете в R. Значимость подгонки переменной была определена. используя 999 перестановок.Были нанесены переменные, которые соответствовали данным со значением p менее 0,05.

Для проверки гипотезы о том, что классы микроорганизмов различаются по численности в этих водных массах, был проведен однофакторный дисперсионный анализ для сравнения относительной численности каждого таксономического порядка в образцах из разных водных масс. Значения P были скорректированы с использованием поправки на коэффициент ложного обнаружения. Тест Тьюки на честную значительную разницу был использован в качестве апостериорного теста для определения того, в каких водных массах таксоны были по-разному многочисленны.Таксономические порядки, для которых значение p с поправкой на дисперсионный анализ (ANOVA) составляло менее 0,05, считалось значимо различающимся. Для дальнейшей идентификации микробных таксонов, которые указывали на конкретную водную массу, был проведен анализ видов-индикаторов в R с использованием функции IndVal в пакете labdsv [60]. Индикаторный видовой анализ направлен на выявление таксонов, которые присутствуют в большинстве образцов одной группы и отсутствуют в большинстве образцов других групп. Индикаторный видовой анализ рассчитывает IndVal, как описано у Дюфрена и Лежандра [61].IndVal — это произведение относительной частоты и относительной средней численности вида или OTU в кластере. Максимальное значение IndVal, равное 100%, наблюдается, когда OTU присутствует на всех участках только одной группы выборки. Чтобы проверить значимость IndVal, значения p были рассчитаны с использованием 100 итераций, где на каждой итерации случайным образом распределялись группы выборок и определялся IndVal. Эти рандомизированные IndVal сравнивали с IndVal, полученным с использованием определенных группировок, чтобы определить вероятность случайного получения IndVal.Значения p для расчета IndVal были скорректированы для множественных сравнений с использованием поправки на частоту ложного обнаружения.

Результаты

Описание объекта

Температурные профили водяного столба указывают на термоклин на глубине примерно 50 м (рис. 1B). Ниже 400 м температура воды стала постоянной и составила 13,8 ° C. Соленость на этих станциях составляла 38–39 psu. Растворенный кислород оставался высоким по всей толще воды и снизился примерно до 70% от насыщения на глубине (Таблица 1).Мутность и pH были относительно постоянными по всему столбу воды с pH 8,2 и мутностью около 1,5 FTU. Графики температуры и солености на профилях воды показали наличие трех водных масс на этих участках отбора проб (рис. 1 C).

Таблица 1. Физико-геохимические параметры. Образцы, собранные в трех водных массах, были представлены вместе. Числа, выделенные жирным шрифтом, представляют среднее значение для этого параметра. Числа в скобках обозначают диапазон значений.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0120605.t001

Физико-химические параметры были аналогичны для образцов из одной водной массы

Профили воды на наших станциях отбора проб показывают, что соленость LIW намного выше, чем AW и EMDW. Наши данные также показывают, что AW характеризуется низкими или ниже уровнями обнаружения неорганических питательных веществ и высокими уровнями NPOC (в среднем 97,4 мкМ ) (таблица 1 и таблица S1). Концентрация неорганических питательных веществ увеличивалась в наших образцах на протяжении всего периода LIW, тогда как NPOC уменьшалась с увеличением глубины (S2, рис.).Концентрации питательных веществ, NPOC и соленость оставались довольно постоянными на всем протяжении EMDW в этих пяти точках отбора проб. PCA факторов окружающей среды для 20 проб воды продемонстрировал, что пробы воды из одной и той же водной массы группируются вместе на графике PCA (рис. 2). Эти отдельные группы соответствовали трем водным массам. ПЕРМАНОВА евклидовых расстояний показала, что образцы из одной и той же водной массы значительно отличались от образцов из других водных масс (P _{заменено} = 0.001).

Рис. 2. Анализ физических и геохимических данных методом PCA.

Соленость, неорганический фосфат, нитрат, аммиак, общий азот, силикаты, температура, соленость, сульфат, растворенный кислород и NPOC были использованы для построения графика PCA. Цвет символов указывает на массу воды, из которой была взята эта проба (черный соответствует AW, синий соответствует LIW, а оранжевый соответствует EMDW). Форма символов соответствует станции, с которой они были сняты. Процент, объясняемый каждым из изображенных основных компонентов, указан на оси.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.g002

Численность микробов уменьшилась с глубиной

Оценки биомассы как AODC, так и PLFA показывают, что биомасса была самой высокой в ​​AW и постепенно уменьшалась с глубиной (рис. 1D). Количество клеток, оцененное анализом PLFA, было почти на порядок ниже, чем количество клеток, определенное AODC. Несмотря на эти несоответствия, оба метода демонстрируют, что численность микробов в АВ была выше, чем в промежуточных и глубоководных массах.

Классы липидов были по-разному распространены в каждой водной массе

Молярный процент полиненасыщенных липидов в наших образцах значительно различается между этими тремя водными массами (ANOVA P = 0,0004). Полиненасыщенные липиды составляли 11,9 мол.% Липидов в AW, тогда как они составляли 2,7% и 1,9 мол.% В LIW и EMDW соответственно (таблица 2). Средне-разветвленные насыщенные вещества также были по-разному распространены между этими водными массами (ANOVA P = 0,02). Обилие среднеразветвленных насыщенных веществ было самым высоким в LIW и значительно отличается от обилия в AW (Tukey HSD P = 0.005).

Разнообразие микроорганизмов различно для каждой водной массы

1,7 миллиона прочтений 16S рРНК были сохранены после качественной фильтрации. Среднее количество считываний на выборку составило 83 948 при количестве прочтений от 13 753 до 160 639 (таблица S3). Общее количество OTU, присутствующих с относительной численностью более 0,005%, составило 1023. Анализ разнообразия с использованием Шеннона, Симпсона и филогенетического разнообразия — показатели всего дерева показывают, что микробное разнообразие было самым низким в образцах из AW.Наибольшее разнообразие наблюдалось в образцах из LIW. Затем разнообразие уменьшилось в EMDW (Рис. 3A и S3 Рис). Альфа-разнообразие значительно различается между водными массами для каждого из тестируемых показателей, как определено с помощью ANOVA и теста Tukey HSD (таблица 3).

Рис. 3. Анализ микробного сообщества.

(A) Диаграмма в виде прямоугольников и усов разнообразия Шеннона микробного сообщества в каждой водной массе. Форма символов соответствует станции, с которой были взяты пробы.Цвет символов соответствует глубине взятия пробы. (B) Иерархический кластерный анализ расстояний Брея-Кертиса. Цвет символов соответствует водной массе, из которой были взяты пробы (черный соответствует AW, синий соответствует LIW, а оранжевый соответствует EMDW). Форма символов соответствует станции, с которой были взяты пробы. (C) график NMDS взвешенных расстояний Unifrac. Цвет символов соответствует водной массе, из которой были взяты пробы (черный соответствует AW, синий соответствует LIW, а оранжевый соответствует EMDW).Форма символов соответствует станции, с которой были взяты пробы. Показаны векторы, отображающие соответствие переменных среды данным. Отображаются только векторы со значениями p менее 0,05.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.g003

И иерархическая кластеризация, и анализ NMDS показали, что образцы из одной и той же водной массы сгруппированы вместе (рис. 3 B и C). Были значительные различия в микробных сообществах каждой водной массы, как определено анализом PERMANOVA (Bray Curtis — P _{переставлено} = 0.001, взвешенный Unifrac — P _{заменено} = 0,001). Образцы из AW сгруппировались очень близко друг к другу и были удалены от образцов, взятых из двух более глубоких водных масс (рис. 3B и 3C). Анализ PERMANOVA показывает, что AW значительно отличается от LIW и EMDW (AW v. LIW — P _{переставлено} = 0,006, AW v. EMDW — P _{переставлено} = 0,001). Анализ PERMANOVA, сравнивающий LIW и EMDW, показал, что, хотя различия между LIW и EMDW были менее выраженными, они были значительными (P _{заменено} = 0.012). Графики NMDS, построенные с использованием таблиц OTU, разделенных по доменам, показали, что сообщества бактерий и архей сгруппированы по водной массе. Анализ PERMANOVA разделенных микробных сообществ показывает, что существовали значительные различия в бактериальных и архейных сообществах между тремя водными массами (археи — P _{с перестановками} = 0,002; бактерии — P _{с перестановками} = 0,001) (S4 рис.).

Переменные окружающей среды были подобраны к графику NMDS, чтобы изучить, какие физические и геохимические факторы влияют на структуру сообщества (рис.3С). Температура, растворенный кислород, соленость, силикаты, нитраты, неорганические фосфаты, NPOC и общий азот — все они в значительной степени соответствуют графику NMDS со значениями p менее 0,05. На микробное сообщество в AW сильно повлияли NPOC и отчасти температура. Соленость частично определяет различие между EMDW и LIW. Концентрация питательных веществ была основным фактором, структурирующим сообщество EMDW.

Отчетливые таксоны микробов были обнаружены в каждой водной массе (рис. 4).Тесты ANOVA и HSD Тьюки, сравнивающие относительную численность классов микробов в водных массах, показали, что 53 класса показывают значительную дифференциальную численность в трех водных массах. Кроме того, 37 индикаторных таксонов были определены анализом индикаторных видов как хорошие индикаторы водных масс. Наиболее многочисленными группами в AW были Cyanobacteria , Proteobacteria и Bacteroidetes . Группы Cyanobacterial в AW состояли из родственников Synechococcus и Prochlorococcus . Synechococcus были наиболее многочисленны на самой вершине AW (глубина 10 м), а Procholorococcus преобладали в остальных образцах AW (глубина от 50 до 60 м). Proteobacteria в AW были преимущественно Alpha- и Gammaproteobacteria . Кроме того, доминирующие Bacteroidetes в AW были в основном из класса Flavobacteria . Средняя относительная численность Flavobacteria в AW составляет 11% от восстановленных считываний, что в десять раз превышает среднюю численность Flavobacteria в LIW и EMDW.Численность Alphaproteobacteria значительно различалась между тремя водными массами (значение p ANOVA 0,0001) с самой высокой относительной численностью Alphaproteobacteria в AW. Анализ видов-индикаторов подтвердил это, показав, что Alphaproteobacteria , а также Cyanobacteria , Verrucomicrobia , Gammaproteobacteria и Bacteriodetes были хорошими индикаторами AW (рис. 5)

Рис 4.Обзоры таксонов для образцов.

Сводка таксонов, показывающая распределение различных классов в каждой выборке. Верхняя панель отображает глубину каждого образца. Форма точки соответствует станции отбора проб, а цвет соответствует массе воды, из которой была взята эта проба. На нижней панели показаны сводки таксонов для каждой выборки, построенные в порядке глубины, причем самые мелкие образцы находятся слева от графика, а самые глубокие образцы — справа. Точки на верхней панели соответствуют полосе таксонов под точкой.Относительная численность каждого класса в каждой выборке нанесена на график. Высота каждого столбца представляет собой процентное содержание каждого таксона в данном сообществе. В легенде указаны только самые массовые классы в этих образцах. Полоса, представляющая сводку таксонов для образца, отобранного непосредственно над Грязевым вулканом Северный Алекс, отмечена звездочкой под сводкой таксонов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.g004

Рис. 5. Анализ видов-индикаторов.

Показаны виды-индикаторы различных водных масс. Значения индикаторов (IndVal) показаны рядом с таксономической информацией для индикаторных таксонов, как указано в IndVal. Размер символа пропорционален средней относительной численности в этой водной массе. Черные символы указывают, для какой водной массы таксон является индикатором. Серые символы обозначают водные массы, которые содержат таксон, но для которых этот таксон не является таксоном-индикатором.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.g005

Thaumarchaeota были самыми многочисленными таксонами в средней и глубоководной толще (LIW и EMDW). Несмотря на различия в общей структуре микробного сообщества между средними и глубоководными массами (P _{переставлено} = 0,012), наиболее доминирующими таксонами в обеих водных массах были Thaumarchaeota . Euryarchaeota также составляли большую часть восстановленных считываний из двух более глубоких водных масс (8–14% восстановленных считываний).Эти Euryarchaeota относятся к семействам Marine Group II и Marine Group III.

ANOVA с тестом Tukey HSD и анализом индикаторных видов показал, что Deltaproteobacteria , Planctomycetes , Chloroflexi , Thaumarchaeota и археи из класса Halobacteria были обогащены и имели хорошие показатели LIW. Относительная численность Deltaproteobacteria значительно различалась между тремя водными массами (значение p с поправкой на дисперсионный анализ ANOVA 2.01E-08) и был выше в LIW по сравнению с двумя другими водными массами. Хотя галофильные археи составляли относительно низкий процент восстановленных считываний во всех образцах, они являются хорошими индикаторами LIW (значение индикатора: 0,99, значение q: 0,019).

Gammaproteobacteria , относящиеся к Methylococcales и Oceanospirillales , а также SAR406 и Nitrospirae являются индикаторами EMDW на основе анализа видов-индикаторов. Численность гаммапротеобактерий значительно различалась между тремя водными массами (ANOVA P = 1.43E-07). Gammaproteobacteria присутствовали в более высоком количестве в EMDW по сравнению с AW и LIW. Члены группы Parvarchaea также были хорошими индикаторами EMDW (значение индикатора: 0,8, q-значение: 0,019).

Анализ микробного сообщества непосредственно над грязевым вулканом Северный Алекс

Придонный образец грязевого вулкана Северный Алекс (станция 3) сильно отличался от других образцов на аналогичных глубинах. В частности, относительная численность Flavobacteria , Methylococcales и Thiotrichales была выше в этом образце по сравнению с другими образцами из аналогичных глубин.(Рис. 4 и S6 Рис.). Флавобактерии присутствовали в высоких относительных количествах в AW, но гораздо меньших количествах в LIW и EMDW. В этом образце грязевого вулкана Flavobacteria составили 12% восстановленных считываний, что почти в десять раз больше, чем в любом другом глубоководном образце. Thiotrichales были обнаружены в 4% восстановленных считываний в этих образцах по сравнению со средним значением 0,98% в остальной части EMDW. Кроме того, в этой выборке в большом количестве присутствовали родственники Methylococcales (22.7% восстановленных чтений). Methylococcales были обнаружены в аналогичных количествах только в пробах, взятых с гораздо более глубоких глубин.

Обсуждение

Целью этого исследования было выявить влияние физических и геологических явлений на структуру микробного сообщества в водной толще Восточного Средиземноморья. Наш геохимический анализ показал, что воды этих участков в Восточном Средиземноморье сильно стратифицированы по глубине. Химическая и физическая стратификация на наших станциях отбора проб разделена в соответствии с тремя ранее описанными водными массами [16].Наши результаты показали, что более высокий органический углерод и более высокие температуры являются характеристиками AW, LIW имеет повышенную соленость, а EMDW имеет более высокие концентрации питательных веществ. Наши результаты также подтверждают предыдущие сообщения, в которых говорится, что концентрация фосфатов в толще воды низкая [15, 62]. Разные физические и химические свойства этих водных масс создают отдельные ниши, в которых могут обосноваться различные микробные сообщества.

Наши результаты также показали, что численность микробов различалась по глубине.Большое количество ячеек в поверхностных водах согласуется с предыдущими отчетами, которые продемонстрировали уменьшение количества ячеек с глубиной [25]. Количество клеток AODC было на порядок выше, чем количество клеток, определенное анализом PLFA. Это может быть связано с тем, что количество клеток PLFA определяется коэффициентом пересчета, который часто определяется по культивируемым клеткам и также основан на размере бактериальных клеток. Следовательно, коэффициенты конверсии PLFA не всегда напрямую связаны с количеством клеток [48].Кроме того, измерения PLFA не принимают во внимание липиды архей. Thaumarchaeota часто являются доминирующими микробами в глубоководных морских водах [63–66]. Следовательно, оценки биомассы PLFA из воды с большим количеством архей могут занижать количество микробных клеток.

Анализ биомаркеров PLFA подтвердил присутствие различных микробных таксонов в каждой водной массе. Мы продемонстрировали, что поверхностные воды имеют более высокий относительный мольный процент полиненасыщенных липидов. Полиненасыщенные липиды характерны для Cyanobacteria (18: 2ω6) и Eukaryotes (полиненасыщенные с двойной связью ω3) [67].Наши данные PLFA предполагают, что активные фототрофные микробы присутствовали в гораздо большей численности в поверхностных водах по сравнению с более глубокими водными массами. Наши результаты PLFA также указывают на увеличение среднеразветвленных насыщенных PLFA в LIW и EMDW. Средне разветвленные насыщенные вещества являются биомаркерами микробов, восстанавливающих металлы и сульфаты [67], многие из которых относятся к классу Deltaproteobacterial . Повышенные уровни этих PLFAs могут указывать на более высокую численность этих микробных таксонов в этих глубоководных массах.

Более детальные различия в структуре микробного сообщества наблюдались при анализе данных секвенирования 16S рРНК. Мы продемонстрировали, что микробное разнообразие (Шеннон, Симпсон и филогенетическое разнообразие) значительно различается между этими водными массами, причем наибольшее разнообразие наблюдается в НИВ. Наименьшее разнообразие наблюдалось в AW с увеличением разнообразия в LIW и последующим уменьшением EMDW. Концентрация питательных веществ постепенно увеличивалась по всему периметру LIW.Этот градиент может обеспечить множество ниш, способных поддерживать различные сообщества микробов в одной и той же водной массе. Наши результаты согласуются с предыдущими отчетами, которые показали, что разнообразие глубоководных микробных сообществ выше, чем поверхностных и подземных вод [11, 14].

Наши результаты также подтверждают предыдущие исследования, которые показали, что микробные сообщества различны в разных океанических водных массах [11, 12, 14]. Неудивительно, что микробное сообщество в фотической зоне отличалось от микробного сообщества в афотической зоне, однако были значительные и неожиданные различия в микробном сообществе между LIW и EMDW.Недавнее исследование микробного сообщества в Юго-Западной Атлантике показало, что существует очень мало различий между глубоководными массами в Юго-Западной Атлантике [14]. Однако мы наблюдали отчетливые различия между каждой из трех водных масс в наших пробах из Восточного Средиземноморья.

Цианобактерии были наиболее многочисленны в AW, который имеет самый высокий уровень освещенности, поддерживающий рост фототрофных микробов. Большинство из считываний цианобактерий , извлеченных из образцов из AW, были связаны с видами Prochlorococcus , которые хорошо адаптированы для роста в поверхностных водах с низким содержанием питательных веществ.Стехиометрия, необходимая для поддержания роста Prochlorococcus , смещена от коэффициента Редфилда, позволяющего расти в экосистемах с ограниченным фосфором, таких как Восточное Средиземноморье [68, 69]. Помимо Prochlorococcus , Alphaproteobacteria значительно обогащены AW. Эти Alphaproteobacteria связаны с Rhodosprillales , Rhodobacteriales , и Rickettsiales , которые связаны с SAR-11 — повсеместной бактерией в морских поверхностных водах [70].Как виды Prochlorococcus , так и представители Alphaproteobacteria хорошо адаптированы для роста в олиготрофных средах [71]. Концентрации биогенных веществ в AW намного ниже, чем в других водных массах, и во многих случаях ниже уровня обнаружения. Эти низкие концентрации питательных веществ могут отобрать у этих микробов, которые способны процветать при ограничении питательных веществ. Представители Flavobacteria также были обнаружены на значительно более высоких уровнях в AW по сравнению с двумя более глубокими водными массами.Было показано, что представители Flavobacteria участвуют в деградации высокомолекулярного органического вещества [72] и могут участвовать в разложении органического вещества, производимого фототрофными цианобактериями и водорослями в AW.

Thaumarchaeota , относящиеся к космополитическим архей, окисляющим аммиак [63–66], были доминирующими членами глубоководного сообщества, представляя 18–40% восстановленных прочтений для образцов из LIW и EMDW.Тот факт, что Thaumarchaeota преобладали в образцах из LIW и EMDW, указывает на то, что они выполняют важную функцию в промежуточных и глубоководных средах Восточного Средиземноморья и могут играть важную роль в азотном цикле глубоководных сред Средиземноморья. Повышенные уровни Deltaproteobacteria также были определяющим фактором LIW. Многие из этих Deltaproteobacteria тесно связаны с SAR324, которые представляют собой физиологически разнообразную группу [73].Некоторые микробы в группе SAR324 обладают способностью расти как автотрофно, так и гетеротрофно, участвуя в круговороте углерода, серы и азота [73, 74]. Их присутствие на повышенных уровнях в НИВ может указывать на то, что некоторые из этих процессов происходят в этой промежуточной водной массе.

Некоторые из важных таксонов в LIW предположительно участвуют в круговороте азота. Например, Nitrospinaceae , Planctomycetes и Chloroflexi из класса SAR202 — все они являются важными членами микробного сообщества в LIW. Nitrospinaceae , относящиеся к автотрофной нитритокисляющей бактерии, Nitrospina , являются хорошими индикаторами LIW (значение индикатора 0,82 q-значение 0,019). Члены Planctomycetes весьма разнообразны по своей экологии и функциональной способности, при этом около Planctomycetes способны выполнять анаэробное окисление аммиака (аннамокс), которое является важным процессом в азотном цикле многих морских сред [75], [76 ]. Chloroflexi из класса SAR202 также были обнаружены в высокой численности в LIW (10–15% восстановленных прочтений).Было высказано предположение, что представители класса SAR202 участвуют в минерализации аминокислот [77]. Эти данные показывают, что некоторые микробы в LIW предположительно участвуют в автотрофных и гетеротрофных процессах, связанных с круговоротом азота. Важность круговорота азота в глубоководных средах Средиземного моря была подтверждена недавним исследованием, которое показало, что фиксация азота в афотической зоне Восточного Средиземноморья была довольно высокой [24]. Наш вывод о том, что преобладающие таксоны в LIW были связаны с микробами, участвующими в процессах круговорота азота, предполагает, что LIW является важной частью круговорота азота в Средиземном море.

Мы также обнаружили организмы, свидетельствующие о различных водных массах. Наши результаты показывают, что у LIW самая высокая соленость из трех водных масс Восточного Средиземноморья. Соответственно, мы обнаружили, что галофильные археи из класса Halobacteria были хорошими индикаторами LIW (значение индикатора 0,99, значение q 0,019). Такое высокое значение показателя указывает на то, что Halobacteria были обнаружены в большинстве образцов из LIW и отсутствовали в образцах с более низкой соленостью из AW и EMDW.Способность Halobacteria процветать в условиях с высоким содержанием соли [78] может позволить им колонизировать LIW с более высокой соленостью.

Parvarchaeota были индикаторами EMDW. Parvarchaeota — это малоизученная группа в недавно описанном супертипе, объединенная их небольшим размером клеток и небольшим размером генома [79, 80]. Их роль в микробном сообществе EMDW до сих пор неясна и требует дальнейшего изучения. Gammaproteobacteria из отрядов Oceanospirillales и Methylococcales. В микробном сообществе EMDW в большом количестве присутствовали отрядов.Наиболее многочисленные Oceanospirillales в EMDW были наиболее тесно связаны с семействами SUP05 и Halomonadaceae . Родственники SUP05 обнаружены в составе ассоциаций окислителей серы в различных средах [81, 82]. Существуют метагеномные и физиологические доказательства того, что группа SUP05 участвует в автотрофном росте с участием серы и окисления водорода. Микробы, относящиеся к SUP05, были индикаторами EMDW (значение индикатора 0,99, значение q 0,019), предполагая, что в EMDW может происходить окисление серы и водорода.

Кроме того, последовательности, соответствующие Methylococcales , составляют от 5 до 20% восстановленных считываний в образцах из EMDW и являются видами-индикаторами для EMDW (значение индикатора 0,99, q-значение 0,019). Methylococcales являются метанотрофами и обычно получают свой углерод и энергию в результате окисления метана. Преобладание последовательностей, связанных с известными метанотрофами, предполагает, что окисление метана может быть еще одной важной физиологией в глубоких водах Восточного Средиземноморья.Многие микробы в более глубоких водных массах предположительно участвуют в автотрофной физиологии. Следовательно, возможно, что олиготрофы Восточного Средиземноморья выбрали для себя набор автотрофных микробов, которые используют доступные питательные вещества в процессах выработки энергии.

Другой целью этого исследования было охарактеризовать влияние геологических явлений, таких как грязевой вулканизм, на микробное сообщество водной толщи. Наши результаты демонстрируют, что микробное сообщество непосредственно над грязевым вулканом Северный Алекс отличалось от микробного сообщества в других образцах с аналогичных глубин.Однако микробное сообщество в верхних слоях воды (т. Е. AW и LIW) над вулканом North Alex Mud напоминало микробное сообщество из проб, собранных в тех же водных массах в других местах отбора проб. Представители Flavobacteriales , Thiotrichales и Methylococcales присутствовали в большей численности в этом образце грязевого вулкана по сравнению с образцами с аналогичных глубин с других станций. Флавобактерии участвовали в разложении высокомолекулярных органических веществ [72].Возможно, грязевой вулкан обогатился микробами, способными использовать органический материал, излучаемый грязевым вулканом. Последовательности Thiotrichales в этом образце наиболее похожи на членов семейства Piscirickettsiaceae . Разлагающие ПАУ виды Cycloclasticus и галофильные метилотрофные Methylophaga входят в состав Piscirickettsiaceae . Methylococcales присутствуют в этом образце на гораздо более высоком уровне, чем в образцах с аналогичных глубин.Повышенное содержание Thiotrichales и Methylococcales в этих образцах может свидетельствовать об активном высвобождении метана и других углеводородных соединений в толщу воды над вулканом North Alex Mud.

Повышенное количество известных деструкторов углеводородов, а также отчетливая структура сообщества непосредственно над грязевым вулканом предполагает, что грязевой вулканизм влияет на микробное сообщество в перекрывающих водах. Необходимы дальнейшие исследования в области генома, чтобы лучше понять роль этих и Flavobacteria и других предполагаемых микробов, разлагающих углеводороды, в глубоководном сообществе, особенно в толще воды, прилегающей к естественным просачиваниям.

Заключение

В этом исследовании использовался анализ PLFA и массовое параллельное секвенирование гена 16S рРНК для определения влияния стратификации воды и грязевого вулканизма на микробное сообщество водной толщи Восточного Средиземноморья. Прилегающие водные массы Средиземного моря выбрали отдельные микробные сообщества, способные колонизировать эти отдельные водные массы. Наши результаты вносят вклад в растущий объем работ, которые демонстрируют, что физические факторы в дополнение к геохимическим параметрам влияют на структуру микробного сообщества.Наши результаты также проясняют важность глубоководных микробных сообществ Восточного Средиземноморья в круговороте азота. В частности, микробное сообщество в LIW содержит ряд микробов, предположительно участвующих в круговороте азота, и может иметь важное значение для круговорота азота в Восточном Средиземноморье.

Наше исследование также показало, что геологические явления, такие как грязевой вулканизм, сильно влияют на микробные сообщества, присутствующие в водной толще, обогащаясь микробами, которые, как известно, используют углеводороды и высокомолекулярные органические вещества.Эти данные в совокупности подчеркивают важную роль, которую физические, геологические и геохимические факторы играют в формировании морских микробных сообществ.

Дополнительная информация

S1 Рис. Графики температуры и солености.

Профили температуры и солености для станций два, три, четыре и пять. Температура отображается красным цветом, а соленость — зеленым. (A) Станция 2, (B) Станция 3, (C) Станция 4, (D) Станция 5.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.s001

(TIF)

S3 Рис. Альфа-разнообразие.

(A) Разнообразие Шеннона в зависимости от глубины. Символы обозначают место отбора проб, а цвета обозначают водные массы. (B) Разнообразие Шеннона для каждой водной массы. Символы обозначают места отбора проб. Цвета соответствуют глубине. (C) PD Разнообразие всего дерева в зависимости от глубины. Символы обозначают место отбора проб, а цвета обозначают водные массы. (D) PD Разнообразие всего дерева для каждой водной массы. Символы обозначают места отбора проб.Цвета соответствуют глубине. (E) Разнообразие Симпсона в зависимости от глубины. Символы обозначают место отбора проб, а цвета обозначают водные массы. (F) Разнообразие Симпсона для каждой водной массы. Символы обозначают места отбора проб. Цвета соответствуют глубине.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.s003

(TIF)

S4 Рис. Бета-разнесение по глубине.

(A) Иерархический кластерный анализ. Символы обозначают станцию ​​отбора проб, а цвета соответствуют глубине.(B) Неметрический многомерный масштабный анализ взвешенных однородных расстояний. Геохимические переменные соответствовали взвешенной матрице расстояний до ГРП. Векторы показаны для переменных среды, которые соответствуют данным со значением p больше 0,01. Фигуры представляют собой станцию ​​отбора проб. Цвета соответствуют глубине.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.s004

(TIF)

S5 Рис. Графики NMDS архей и бактерий.

(A и B) График NMDS взвешенных расстояний до ГРП, определенных для таблицы OTU для OTU, классифицированных как археи.(A) Символы обозначают станцию ​​отбора проб, а цвета обозначают водную массу (B) символы обозначают станции отбора проб цвета, соответствующие глубине. (C и D) График NMDS взвешенных расстояний до ГРП, определенных для таблицы OTU для OTU, классифицированных как бактерии. (C) Символы обозначают станцию ​​отбора проб, а цвета обозначают водную массу (D) символы обозначают станции отбора проб, цвета соответствуют глубине.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.s005

(TIF)

S6 Рис. Обогащенные в образце классы микроорганизмов непосредственно над грязевым вулканом Северный Алекс.

Три класса микроорганизмов были высокообогащены в образце воды непосредственно над грязевым вулканом Северный Алекс. (A) Относительная численность Flavobacteriales , нанесенная на график как функция глубины. Символы обозначают место отбора проб. Цвета представляют водную массу. (B) Относительная численность Methylococcales в зависимости от глубины. Символы обозначают место отбора проб. Цвета представляют водную массу. (C) Относительная численность Thiotrichales в зависимости от глубины.Символы обозначают место отбора проб. Цвета представляют водную массу.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.s006

(TIF)

S2 Таблица. Данные PLFA.

Молярный процент для каждого липида, обнаруженного в каждой пробе. Группы образцов показаны в соответствии с водной массой, из которой они были получены. В названиях образцов первое число соответствует станции отбора проб, а второе число является уникальным идентификатором этого образца. Показано среднее значение каждого липида в каждой массе воды, а также минимальные и максимальные значения мольных процентов для каждого липида в каждой массе воды.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.s008

(DOCX)

S4 Таблица. Классы микробов существенно различаются между тремя водными массами.

Двусторонний дисперсионный анализ (ANOVA) и тесты Тьюки использовались для сравнения относительной численности классов микробов, чтобы определить, какие классы значительно различаются между тремя водными массами. ANOVA F-статистика и значение p показаны для каждого таксона. Значения p были скорректированы с использованием расчета коэффициента ложного обнаружения в R.Тест Тьюки использовался, чтобы определить, какие водные массы значительно отличаются друг от друга для этого класса. Средняя относительная численность каждого класса также указывается для каждой водной массы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0120605.s010

(DOCX)

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить двух анонимных рецензентов за их комментарии. Мы хотели бы поблагодарить Эндрю Гриффита, Эндрю Мэтисона и капитана и команду MV Fugro Navigator за помощь в сборе образцов.Мы также хотели бы поблагодарить Oceanlab в Абердине, Великобритания, за использование насоса SAPS. Мы также хотели бы поблагодарить Ардена Анелла, Мартена Куиджпера, Сэма Уокера и Энн Уоллс за поддержку этой работы.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: SMT JLF SMP TCH. Проведены эксперименты: SMT JLF KAA TDL DCJ. Проанализированы данные: SMT KAA SMP. Написал бумагу: SMT.

Список литературы

1. 1.
   Brockett BFT, Prescott CE, Grayston SJ. Влажность почвы является основным фактором, влияющим на структуру микробного сообщества и активность ферментов в семи биогеоклиматических зонах на западе Канады.Почва Биол Биохим. 2012; 44 (1): 9–20.
2. 2.
   Dang HY, Chen RP, Wang L, Guo LZ, Chen PP, Tang ZW и др. Факторы окружающей среды формируют осадочные сообщества бактерий Anammox в сильно питающемся заливе Цзяочжоу, Китай. Прикладная и экологическая микробиология. 2010. 76 (21): 7036–47. pmid: 20833786
3. 3.
   Стинберг А.К., Bodelier PLE, Slomp CP, Laanbroek HJ. Влияние окислительно-восстановительных условий на структуру бактериального сообщества в отложениях Балтийского моря с контрастными потоками фосфора (том 9, e92401, 2014).Plos One. 2014; 9 (7).
4. 4.
   Fagervold SK, Bourgeois S, Pruski AM, Charles F, Kerherve P, Vetion G и др. Органическое вещество реки формирует микробные сообщества в отложениях продельты Роны. Исме Дж. 2014; 8 (11): 2327–38. pmid: 24858780
5. 5.
   Адамс HE, Crump BC, Kling GW. Контроль температуры на производство водных бактерий и динамику сообществ в арктических озерах и ручьях. Environ Microbiol. 2010. 12 (5): 1319–33. pmid: 20192972
6. 6.
   Мур С.М., Миллс М.М., Арриго К.Р., Берман-Франк И., Бопп Л., Бойд П.В. и др.Процессы и закономерности ограничения питательных веществ в океане. Нат Геоши. 2013; 6 (9): 701–10.
7. 7.
   Уракава Х., Мартенс-Хаббена В., Хуге С., де ла Торре Дж. Р., Ингаллс А. Э., Девол А. Х. и др. Доступность аммиака определяет сезонное распределение и активность архейных и бактериальных окислителей аммиака в эстуарии Пьюджет-Саунд. Limnol Oceanogr. 2014. 59 (4): 1321–35.
8. 8.
   Wilkins D, van Sebille E, Rintoul SR, Lauro FM, Cavicchioli R. Адвекция формирует микробные сообщества Южного океана независимо от расстояния и воздействия окружающей среды.Связь природы. 2013; 4: 2457. pmid: 24036630
9. 9.
   Хамдан LJ, Coffin RB, Sikaroodi M, Greinert J, Treude T., Gillevet PM. Океанские течения формируют микробиом морских отложений Арктики. Исме Дж. 2013; 7 (4): 685–96. pmid: 231

10. 10.
    Bouman HA, Ulloa O, Barlow R, Li WK, Platt T, Zwirglmaier K и др. Стратификация водной толщи определяет структуру сообществ субтропического морского пикофитопланктона. Environ Microbiol Rep. 2011; 3 (4): 473–82. pmid: 23761310
11. 11.Agogue H, Lamy D, Neal PR, Sogin ML, Herndl GJ. Специфичность водных масс бактериальных сообществ в Северной Атлантике выявлена ​​с помощью массового параллельного секвенирования. Mol Ecol. 2011; 20 (2): 258–74. pmid: 21143328
12. 12.
    Делонг Э.Ф., Престон С.М., Минсер Т., Рич В., Халлам С.Дж., Фригаард Н.Ю. и др. Геномика сообщества среди стратифицированных микробных сообществ в глубинах океана. Наука. 2006. 311 (5760): 496–503. pmid: 16439655
13. 13.
    Сеймур Дж. Р., Доблин М. А., Джеффрис Т. К., Браун М. В., Ньютон К., Ральф П. Дж. И др.Контрастные микробные сообщества в прилегающих водных массах, связанных с Восточно-Австралийским течением. Env Microbiol Rep. 2012; 4 (5): 548–55.
14. 14.
    Алвес Жуниор Н., Мейреллес П., де Оливейра Сантос Е., Дутиль Б., Сильва Г. З., Параньюс Р. и др. Разнообразие микробного сообщества и физико-химические особенности юго-западной части Атлантического океана. Архив микробиологии. 2014; 10: 1–15.
15. 15.
    Krom MD, Emeis KC, Van Cappellen P. Почему фосфор в Восточном Средиземноморье ограничен? Prog Oceanogr.2010. 85 (3–4): 236–44.
16. 16.
    Склирис Н. Прошлые, настоящие и будущие закономерности термохалинной циркуляции и характерные водные массы Средиземного моря. В кн .: Гоффредо С., Дубинский З., ред. Средиземное море. Springer, Нидерланды; 2014. с. 29–48.
17. 17.
    Мелла-Флорес Д., Мазард С., Хамили Ф., Партенски Ф., Маэ Ф., Бариат Л. и др. Влияет ли глобальное потепление на распространение экотипов Prochlorococcus и Synechococcus в Средиземном море? Биогеонауки.2011. 8 (9): 2785–804.
18. 18.
    Lamy D, Jeanthon C, Cottrell MT, Kirchman DL, Van Wambeke F, Ras J и др. Экология аэробных аноксигенных фототрофных бактерий вдоль олиготрофного градиента в Средиземном море. Биогеонауки. 2011. 8 (4): 973–85.
19. 19.
    Файингерш Р., Сузуки М.Т., Шмоиш М., Шарон И., Сабехи Г., Партенский Ф. и др. Геномика микробного сообщества в поверхностных водах восточной части Средиземного моря. Исме Дж. 2010; 4 (1): 78–87. pmid: 19693100
20. 20.Pantoja S, Repeta DJ, Sachs JP, Sigman DM. Стабильные изотопные ограничения на азотный цикл водной толщи Средиземного моря. Deep-Sea Res Pt I. 2002; 49 (9): 1609–21.
21. 21.
    Бетукс Дж. П., Копинмонтегут Г. Биологическая фиксация атмосферного азота в Средиземном море. Limnol Oceanogr. 1986. 31 (6): 1353–8.
22. 22.
    Ibello V, Cantoni C, Cozzi S, Civitarese G. Первые результаты бассейновых экспериментов по фиксации N-2 в открытом Средиземном море.Geophys Res Lett. 2010; 37.
23. 23.
    Йогев Т., Рахав Э., Бар-Зеев Э., Ман-Ахаронович Д., Стамблер Н., Кресс Н. и др. Имеет ли значение фиксация диазота в Левантийском бассейне, Восточное Средиземное море? Environ Microbiol. 2011; 13 (4): 854–71. pmid: 21244595
24. 24.
    Рахав Э., Бар-Зеев Э., Охайон С., Элифанц Х., Белкин Н., Херут Б. и др. Фиксация диазота в афотической оксигенированной морской среде. Front Microbiol. 2013; 4.
25. 25.
    Yokokawa T, De Corte D, Sintes E, Herndl GJ.Пространственные закономерности обилия бактерий, активности и состава сообществ по отношению к водным массам в восточной части Средиземного моря. Aquat Microb Ecol. 2010. 59 (2): 185–95.
26. 26.
    Felden J, Lichtschlag A, Wenzhofer F, de Beer D, Feseker T, Ristova PP, et al. Ограничения микробной деградации углеводородов на грязевом вулкане Амон (глубоководный конус Нила). Биогеонауки. 2013. 10 (5): 3269–83.
27. 27.
    Heijs SK, Laverman AM, Forney LJ, Hardoim PR, van Elsas JD.Сравнение микробных сообществ глубоководных донных отложений Восточного Средиземноморья. Fems Microbiol Ecol. 2008. 64 (3): 362–77. pmid: 18422633
28. 28.
    Масталерц В., де Ланге Г. Дж., Дальманн А. Дифференциальное аэробное и анаэробное окисление углеводородных газов, выбрасываемых грязевыми вулканами в глубоководном конусе Нила. Геохим Космохим Ак. 2009. 73 (13): 3849–63.
29. 29.
    Omoregie EO, Niemann H, Mastalerz V, de Lange GJ, Stadnitskaia A, Mascle J, et al. Микробное окисление метана и сульфатредукция на холодных выходах глубоководной части Восточного Средиземного моря.Mar Geol. 2009. 261 (1–4): 114–27.
30. 30.
    Loncke L, Gaullier V, Mascle J, Vendeville B, Camera L. Глубоководный конус Нила: пример взаимодействия седиментации, солевой тектоники и унаследованных подсолевых палеотопографических особенностей. Мар Петрол Геол. 2006. 23 (3): 297–315.
31. 31.
    Дюпре С., Вудсайд Дж., Клауке И., Маскл Дж., Фуше Дж. П.. Широко распространенная активная фильтрационная деятельность на глубоководном контуре Нила (у берегов Египта), выявленная с помощью геофизических изображений высокой четкости. Mar Geol.2010. 275 (1–4): 1–19.
32. 32.
    Loncke L, Mascle J, Party FS. Грязевые вулканы, газовые трубы, оспы и курганы в глубоководном конусе Нила (Восточное Средиземноморье): геофизические свидетельства. Мар Петрол Геол. 200421 (6): 669–89.
33. 33.
    Ритт Б., Пьер К., Готье О., Венцхофер Ф., Боэтиус А., Сарразин Дж. Разнообразие и распространение фауны холодного просачивания, связанные с различными геологическими и экологическими условиями у грязевых вулканов и покмарков на глубоководном конусе Нила.Mar Biol. 2011. 158 (6): 1187–210.
34. 34.
    Миллс К.Т., Диас РФ, Грэм Д., Мандернак К.В. Определение структуры жирных кислот фосфолипидов и состава стабильных изотопов углерода в глубоководных отложениях северо-западной части Тихого океана, участок ODP 1179. Mar Chem. 2006. 98 (2): 197–209.
35. 35.
    Белый DC, Pinkart HC, Ringelberg DB. Измерения биомассы: биохимические подходы. В: Hurst CH, Knudsen G, McInerney M, Stetzenach LD, Walter M, редакторы. Руководство по микробиологии окружающей среды.Вашингтон, округ Колумбия: Американское общество микробиологии Press; 1996. стр. 91–101.
36. 36.
    Hazen TC, Rocha AM, Techtmann SM. Достижения в мониторинге микробов в окружающей среде. Curr Opin Biotech. 2013. 24 (3): 526–33. pmid: 23183250
37. 37.
    Келли Д. Осе: Анализ океанографических данных. Версия пакета R 09–12 Доступно: http://cran.r-project.org/web/packages/oce/. По состоянию на 11 февраля 2015 г.
38. 38.
    Шлитцер Р. Обзор океанографических данных. Доступно: http: // odv.Широкий/. 2014. По состоянию на 11 февраля 2015 г.
39. 39.
    R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. Доступно: http://www.r-project.org/. По состоянию на 11 февраля 2015 г.
40. 40.
    Керуэль Р., Аминот А. Флуорометрическое определение аммиака в морских и устьевых водах с помощью прямого сегментированного анализа потока. Mar Chem. 1997. 57 (3–4): 265–75.
41. 41.
    Армстрон FAJ, Стернс CR, Стрикленд JDH.Измерение апвеллинга и последующих биологических процессов с помощью автоанализатора Technicon и сопутствующего оборудования. Deep-Sea Res. 1967. 14 (3): 381–389.
42. 42.
    Грассхофф К., Эрхардт М., Кремлинг К. Методы анализа морской воды 1983. Базель: Verlag Chimie; 1983.
43. 43.
    Мерфи Дж., Райли Дж. П. Модифицированный метод единственного раствора для определения фосфатов в природных водах. Анальный Чим Акта. 1962; 26 (1): 31.
44. 44.
    Андерсон MJ. Новый метод непараметрического многомерного дисперсионного анализа.Austral Ecol. 2001. 26 (1): 32–46.
45. 45.
    Оксанен Дж., Бланше Ф. Г., Киндт Р., Лежандр П., Минчин П. Р., О’Хара Р. Б. и др. веганский: Пакет «Экология сообщества». Пакет R версии 20–10. Доступно: http://cran.r-project.org/web/packages/vegan/. По состоянию на 11 февраля 2015 г.
46. 46.
    Франциско Д.Е., Мах РА, Рабин А.С. Акридиновый апельсин — метод эпифлуоресценции для подсчета бактерий в природных водах. T Am Microsc Soc. 1973; 92 (3): 416–21. pmid: 4581469
47. 47.
    Белый DC, Рингельберг ДБ.Сигнатурный анализ липидных биомаркеров. В: Burlage RS, Atlas R, Stahl DA, Geesey G, Sayler GS, редакторы. Методы микробной экологии. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 1998.
48. 48.
    Зеленый CT, Scow KM. Анализ фосфолипидных жирных кислот (PLFA) для характеристики микробных сообществ в водоносных горизонтах. Hydrogeol J. 2000; 8 (1): 126–41.
49. 49.
    Хазен Т.С., Дубинский Е.А., ДеСантис Т.З., Андерсен Г.Л., Пичено Ю.М., Сингх Н. и др. Глубоководный нефтяной шлейф обогащает местные бактерии, разлагающие нефть.Наука. 2010. 330 (6001): 204–8. pmid: 20736401
50. 50.
    Капорасо Дж. Г., Лаубер С. Л., Уолтерс В. А., Берг-Лайонс Д., Хантли Дж., Фирер Н. и др. Сверхвысокопроизводительный анализ микробного сообщества на платформах Illumina HiSeq и MiSeq. Исме Дж. 2012; 6 (8): 1621–4. pmid: 22402401
51. 51.
    Caporaso JG, Kuczynski J, Stombaugh J, Bittinger K, Bushman FD, Costello EK, et al. QIIME позволяет анализировать данные секвенирования сообщества с высокой пропускной способностью. Нат методы. 2010. 7 (5): 335–6.pmid: 20383131
52. 52.
    Aronesty E. ea-utils: «Инструменты командной строки для обработки данных биологического секвенирования». Доступно: https://code.google.com/p/ea-utils/. По состоянию на 11 февраля 2015 г.
53. 53.
    Эдгар RC. Поиск и кластеризация на порядки быстрее, чем BLAST. Биоинформатика. 2010. 26 (19): 2460–1. pmid: 20709691
54. 54.
    Edgar RC, Haas BJ, Clemente JC, Quince C, Knight R. UCHIME улучшает чувствительность и скорость обнаружения химер. Биоинформатика.2011. 27 (16): 2194–200. pmid: 21700674
55. 55.
    Капорасо Дж. Г., Биттингер К., Бушман Ф. Д., ДеСантис Т. З., Андерсен Г. Л., Найт Р. PyNAST: гибкий инструмент для выравнивания последовательностей с выравниванием по матрице. Биоинформатика. 2010. 26 (2): 266–7. pmid: 19914921
56. 56.
    Ван Кью, Гроссмейстер Гаррити, Тидже Дж. М., Коул Дж. Р. Наивный байесовский классификатор для быстрого отнесения последовательностей рРНК к новой бактериальной таксономии. Прикладная и экологическая микробиология. 2007. 73 (16): 5261–7. pmid: 17586664
57. 57.Брей Дж. Р., Кертис Дж. Т.. Посвящение горным лесным общинам Южного Висконсина. Ecol Monogr. 1957. 27 (4): 326–49.
58. 58.
    Lozupone C, Knight R. UniFrac: новый филогенетический метод сравнения микробных сообществ. Прикладная и экологическая микробиология. 2005. 71 (12): 8228–35. pmid: 16332807
59. 59.
    Goslee SC, Городской DL. Пакет ecodist для анализа экологических данных на основе различий. J Stat Softw. 2007. 22 (7): 1–19.
60. 60.Робертс DW. labdsv: Порядок и многомерный анализ для экологии. Пакет R версии 16-1. Доступно: http://cran.r-project.org/web/packages/labdsv. По состоянию на 11 февраля 2015 г.
61. 61.
    Дюфрен М., Лежандр П. Видовые сообщества и индикаторные виды: необходимость гибкого асимметричного подхода. Ecol Monogr. 1997. 67 (3): 345–66.
62. 62.
    Thingstad TF, Krom MD, Mantoura RFC, Flaten GAF, Groom S, Herut B и др. Природа ограничения фосфора в ультраолиготрофном Восточном Средиземноморье.Наука. 2005. 309 (5737): 1068–71. pmid: 16099984
63. 63.
    Коннеке М., Бернхард А.Е., де ла Торре-младший, Уокер С.Б., Уотербери Дж. Б., Шталь Д.А. Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак. Природа. 2005. 437 (7058): 543–6. pmid: 16177789
64. 64.
    Уокер CB, де ла Торре JR, Klotz MG, Urakawa H, Pinel N, Arp DJ и др. Геном Nitrosopumilus maritimus раскрывает уникальные механизмы нитрификации и автотрофии у глобально распространенных морских кренархей. P Natl Acad Sci USA.2010. 107 (19): 8818–23. pmid: 20421470
65. 65.
    Fuhrman JA, Mccallum K, Davis AA. Новая крупная группа архебактерий морского планктона. Природа. 1992. 356 (6365): 148–149. pmid: 1545865
66. 66.
    Делонг Э.Ф. Археи в прибрежных морских средах. P Natl Acad Sci USA. 1992, 15 июня; 89 (12): 5685–9. pmid: 1608980
67. 67.
    Финдли Р.Х., Доббс. Количественное описание микробных сообществ с помощью липидного анализа. Справочник по методам водной микробной экологии.1993: 271–84.
68. 68.
    Крамхардт К.М., Каллнан К., Роуч-Джонсон К., Светт Т., Робинсон Д., Рейстеттер Е.Н. и др. Эффекты фосфорного голодания по сравнению с ограничением на морскую цианобактерию Prochlorococcus MED4 I: физиология поглощения. Environ Microbiol. 2013. 15 (7): 2114–28. pmid: 23387819
69. 69.
    Рейстеттер Э. Н., Крамхардт К., Каллнан К., Роуч-Джонсон К., Сондерс Дж. К., Мур Л. Р. и др. Эффекты фосфорного голодания по сравнению с ограничениями на морскую цианобактерию Prochlorococcus MED4 II: экспрессия генов.Environ Microbiol. 2013. 15 (7): 2129–43. pmid: 23647921
70. 70.
    Моррис Р.М., Рапп М.С., Коннон С.А., Верджин К.Л., Зибольд В.А., Карлсон Калифорния и др. Клада SAR11 доминирует над сообществами бактериопланктона на поверхности океана. Природа. 2002. 420 (6917): 806–10. pmid: 124
71. 71.
    Соуэлл С.М., Вильгельм Л.Дж., Норбек А.Д., Липтон М.С., Никора С.Д., Барофски Д.Ф. и др. Транспортные функции доминируют над метапротеомом SAR11 в экстремальных условиях с низким содержанием питательных веществ в Саргассовом море. Исме Дж. 2009; 3 (1): 93–105. pmid: 18769456
72. 72.Фернандес-Гомес Б., Рихтер М., Шулер М., Пинхасси Дж., Ацинас С.Г., Гонсалес Дж. М. и др. Экология морских Bacteroidetes: подход сравнительной геномики. Исме Дж. 2013; 7 (5): 1026–37. pmid: 23303374
73. 73.
    Шейх С.С., Джайн С., Дик Г.Дж. Метаболическая гибкость загадочного SAR324 выявлена ​​с помощью метагеномики и метатранскриптомики. Environ Microbiol. 2014; 16 (1): 304–17. pmid: 23809230
74. 74.
    Свон Б.К., Мартинес-Гарсия М., Престон С.М., Ширба А., Войке Т., Лами Д. и др.Потенциал хемолитоавтотрофии среди повсеместных родословных бактерий в Темном океане. Наука. 2011. 333 (6047): 1296–300. pmid: 21885783
75. 75.
    Фуэрст Ю.А., Сагуленко Е. Помимо бактерий: планктомицеты бросают вызов нашим представлениям о микробной структуре и функции. Nat Rev Microbiol. 2011; 9 (6): 403–13. pmid: 21572457
76. 76.
    Dalsgaard T, Thamdrup B, Canfield DE. Анаэробное окисление аммония (анаммокс) в морской среде. Res Microbiol. 2005. 156 (4): 457–64.pmid: 15862442
77. 77.
    Варела М.М., ван Акен Х.М., Херндл Г.Дж. Численность и активность бактериопланктона SAR202 типа Chloroflexi в мезо- и батипелагических водах (суб) тропической Атлантики. Environ Microbiol. 2008. 10 (7): 1903–11. pmid: 18422640
78. 78.
    Орен А. Микробная жизнь при высоких концентрациях соли: филогенетическое и метаболическое разнообразие. Солевые системы. 2008; 4: 2. pmid: 18412960
79. 79.
    Ринке С., Швентек П., Ширба А., Иванова Н.Н., Андерсон И.Дж., Ченг Дж.Ф. и др.Понимание филогении и кодирующего потенциала микробной темной материи. Природа. 2013. 499 (7459): 431–7. pmid: 23851394
80. 80.
    Бейкер Б.Дж., Комолли Л.Р., Дик Г.Дж., Хаузер Л.Дж., Хаятт Д., Дилл Б.Д. и др. Загадочные, сверхмалые, невозделанные археи. P Natl Acad Sci USA. 2010. 107 (19): 8806–11. pmid: 20421484
81. 81.
    Анантараман К., Брейер Дж. А., Шейк С. С., Дик Дж. Дж. Доказательства окисления водорода и метаболической пластичности у широко распространенных глубоководных сероокисляющих бактерий.P Natl Acad Sci USA. 2013. 110 (1): 330–5. pmid: 23263870
82. 82.
    Glaubitz S, Kiesslich K, Meeske C., Labrenz M, Jurgens K. SUP05 доминирует над комплексами окислителей серы гаммапротеобактерий в пелагических редоксклиналях Центральной Балтики и Черного морей. Прикладная и экологическая микробиология. 2013. 79 (8): 2767–76. pmid: 23417000

.